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种子脱水是其成熟过程中的一个关键生理过程, 直接影响种子休眠程度以及收获后种子的含水量、储存能力和品质。在农业生产中, 籽粒脱水速率是决定种子收获时籽粒含水量的主要因素之一, 也是决定机械化收获质量的关键。近年的研究表明, 种子脱水过程中转录组和激素水平发生了明显变化, 但相关分子机制研究进展非常缓慢。近期的一项研究发现了1个位于非编码区调控玉米(Zea mays)种子成熟期脱水速率的数量性状遗传位点(QTL) qKDR1, 通过招募转录因子ZmMYBST1和ZmMYBR43抑制qKDR1上游微肽编码基因RPG的转录, 导致RPG的表达量降低。研究揭示了RPG编码的微肽microRPG1通过调控乙烯信号途径影响种子脱水速率的分子机制, 并阐明了其在作物育种和农业生产中的应用潜力。该研究拓展了人们对种子脱水调控机制的理解, 为开发脱水速率更快和耐储性更强的作物品种提供了重要理论依据。
独脚金内酯(strigolactone, SL)是调控植物分枝等重要生长发育过程的新型植物激素。水稻(Oryza sativa)中SL受体D14感知SL信号, 结合F-box蛋白D3并招募转录抑制子D53, 诱导D53泛素化降解, 从而触发信号传递、抑制分蘖。最近的一项研究发现, 低氮信号诱导D14的N端无序区(NTD)特异位点发生磷酸化修饰, 造成D14的泛素化降解减弱, 从而增强SL信号通路。此外, 低氮信号本身可以诱导SL合成, 通过这两种机制的协同作用强化SL信号转导, 从而强烈抑制分蘖, 使水稻适应低氮逆境。该研究还发现, SL诱导的D14-D3相互作用也促进了D14的泛素化降解, 从而介导SL信号感知的终止。这些重要发现阐明了水稻中SL信号感知的激活和终止机制, 揭示了SL信号在控制水稻分蘖以适应低氮逆境中的重要作用, 为理解植物如何适应营养匮乏等外界环境变化提供了新的重要见解, 对作物株型的精准改良以及减肥增产水稻分子设计育种具有重要指导意义。
隐花色素(CRY)是调节植物光反应的蓝光受体。CRY在黑暗中以无活性的单体形式存在, 吸收光子后构象变化并发生寡聚化, 同时改变了其与互作蛋白间的亲和力, 进而调控光反应蛋白的转录或稳定性以调节植物的生长发育。最近的一项研究发现了CRY2的一个精巧作用机制, CRY不仅可被蓝光“激活”, 还可被黑暗信号“激活”, 从而构建起光信号和暗信号依赖的光受体信号转导更节能的模式。他们发现CRY2即便在黑暗中也能抑制根尖分生组织中的细胞分裂, 调控根的伸长, 并控制大量基因的表达。FL1和FL3与细胞分裂基因的染色质结合以促进其转录。需要说明的是, 只有黑暗中的CRY2单体可与FL1/FL3相互作用, 从而抑制后者促进根伸长的功能, 蓝光则解除该抑制作用。这一发现重塑了人们对光受体的认识, 为理解植物感知和响应不同信号以调节生长和适应性提供了全新的视角, 对深入理解基因的功能极具启发意义。
基因互作与表型的内在关系是生命科学研究的关键问题, 大部分表型受多基因协同控制, 除加性效应外还存在显性和上位性等复杂遗传效应。最近一项研究构建了包含18 421个永久株系的水稻“混血杂交”群体, 成功鉴定到控制16个农艺性状的96个高置信候选基因, 通过分析基因间上位性效应, 构建了包含19个枢纽基因的遗传互作网络, 揭示出基因间潜在的互作效应, 发现170个“掩蔽”型上位互作对。该工作建立了作物遗传学研究的新范式, 且为水稻(Oryza sativa)遗传研究提供了重要数据和材料资源, 极大地加速了重要性状相关基因的挖掘, 推动了数量性状基因遗传互作的功能解析, 为分子设计育种奠定了理论基础。
植物免疫受体感知病原信号分子并迅速激活自身免疫反应, 对植物抵御病原微生物入侵至关重要。但在未受到病原侵染时, 这些免疫受体的活性需受到严密控制, 以保证植物的正常生长。水稻(Oryza sativa)受体激酶OsCERK1是重要的免疫受体或共受体, 可感知病原真菌细胞壁组分几丁质。同时, OsCERK1还对感知丛枝菌根真菌的共生信号菌根因子不可或缺。最近的一项研究发现OsCERK1的一个精密调控机制, 既能在植株正常生长时有效抑制OsCERK1活性, 又能保证病原入侵时OsCERK1充分激活免疫反应。他们发现, 正常情况下, 水稻E3泛素连接酶OsCIE1通过泛素化修饰OsCERK1的激酶结构域, 抑制后者的激酶活性, 从而抑制免疫过度激活以保持稳态; 被几丁质激活后, OsCERK1又能通过特异磷酸化OsCIE1的关键位点, 阻断后者的E3连接酶活性, 进而解除OsCIE1对OsCERK1的抑制。该发现对利用免疫受体进行水稻抗病改良具有重要意义。
多细胞生物常因暴露在各种生物和非生物胁迫下而导致器官损伤或缺失。植物因固着性而演化出强大的再生能力以适应环境。尽管细胞损伤是植物组织修复和器官再生的原初物理诱因, 然而引发再生反应局部伤口信号的化学本质及其调控再生机制一直是科学界的难解之谜。最近一项研究发现1个调控植物局部伤口响应与再生能力的小肽REF1。研究表明, REF1与其受体PORK1通过植物损伤响应及细胞重编程关键转录因子WIND1促进植物再生。尤为重要的是, 外源施加REF1小肽可不同程度地提高几种作物的再生效率。这一发现不仅为理解植物损伤响应和再生的分子机制打开了全新视角, 而且为提高作物的再生能力和遗传转化效率提供了潜在的应用策略。
开花基因决定植物的一年生或多年生开花习性。已在不同植物中鉴定到多个开花基因, 然而关于开花基因如何驱动十字花科植物一年生与多年生生活史策略转变的进化机制仍不清楚。最近一项研究聚焦十字花科不同属的自然变异, 发现3个亲缘关系密切的MADS-box类转录因子编码基因(即FLC、FLM和MAF)与其一年生/多年生习性转变相关, 并解析了其分子机制, 提出十字花科植物生活史策略(即多年生/二年生/一年生之间的转换)是由FLC类MADS-box基因剂量叠加所决定的连续过程。研究结果初步明确了十字花科植物一年生与多年生生活史策略转换的进化机制和轨迹, 为培育多年生油菜品种奠定了理论基础, 也为其它十字花科作物的多年生化遗传改良提供借鉴。
农作物驯化推动了农业文明的出现和繁荣, 是人类历史上的重大事件。玉米(Zea mays)作为全球范围内的重要粮食作物, 其驯化起源一直备受生物学和历史学界的关注。之前, 现代玉米起源自小颖大刍草亚种(Z. mays subsp. parviglumis)的观点一直占主流地位。近期, 严建兵与其合作团队系统收集并梳理了玉米各种类型野生种和栽培种资源, 综合运用基因组学、群体遗传学和数量遗传学方法及考古学成果, 发现现代玉米也存在墨西哥高原亚种(Z. mays subsp. mexicana)的杂交渐渗, 并影响了诸多农艺性状, 进而提出现代玉米起源的新模型。
生长素在植物生长发育过程中发挥重要作用, 其信号转导机制一直是植物学领域关注的热点。前期研究表明, ABP1-TMK分子模块参与胞外生长素信号感受, 但ABP1作为生长素受体备受争议。近期, 福建农林大学徐通达团队和杨贞标团队鉴定到ABL蛋白作为生长素结合蛋白参与胞外生长素信号感受。与传统的功能冗余不同, ABL和ABP1通过蛋白结构的相似性实现功能补偿效应, 进而与TMK在细胞膜上形成复合体, 作为胞外生长素的共受体介导生长素信号驱动的快速反应。该研究深入解析了胞外生长素信号感受的重要机制, 是生长素研究领域的重大突破。
被子植物受精调控机制一直是植物有性生殖领域的研究热点之一。近年来, 对于花粉管导向、防止多精入卵以及受精恢复系统启动等关键过程的研究有了快速进展。但迄今发现的主要调控途径均为基于助细胞功能、旨在确保双受精成功的机制, 而对基于中央细胞确保双受精成功的机制仍知之甚少。近期, 李红菊研究组在该领域取得了新的突破, 他们发现中央细胞也能够分泌吸引花粉管的小肽, 进而揭示了一条全新的不依赖于助细胞的受精恢复途径, 填补了对受精机制认识的一个空白。
作物生产常遭受各类虫害威胁。揭示昆虫与寄主之间的互作机制, 对害虫的绿色防治具有重要意义。武汉大学何光存团队鉴定了褐飞虱(BPH)唾液蛋白BISP。在易感品种中, BISP靶向OsRLCK185并抑制其介导的基础防御。在携带褐飞虱抗性基因Bph14的水稻(Oryza sativa)品种中, BPH14直接结合BISP并激活寄主的免疫反应, 但会抑制水稻的生长。BISP-BPH14与自噬装载受体OsNBR1结合, 通过自噬途径降解BISP, 下调水稻对BPH的抗性, 恢复植株正常生长。该研究鉴定到首个被植物免疫受体感知的昆虫唾液蛋白, 揭示了寄主通过感知并调节昆虫效应蛋白水平来平衡水稻抗性与生长发育的分子机制, 为培育高产水稻抗虫品种提供了新思路。
芸苔根肿菌(Plasmodiophora brassicae, Pb)在世界范围内引起十字花科(Brassicaceae)植物病害, 导致巨大的经济损失。近期, 中国科学院遗传与发育生物学研究所的陈宇航和周俭民团队开展合作, 成功从拟南芥(Arabidopsis thaliana)中分离出1个广谱抗根肿病的基因WTS (WeiTsing)。根肿菌的侵染诱导WTS在根部中柱鞘细胞上调表达。WTS编码1个定位于内质网的小蛋白, 其能寡聚化形成1个新型的单孔五聚体。电生理实验表明, WTS聚合物是一类Ca2+通透性的阳离子选择性通道。根肿病原菌侵染激发WTS的Ca2+通道活性并激活强烈的下游防卫反应。携带WTS的油菜(Brassica napus)对根肿菌呈现出高抗表型。该研究不仅发现了一个类似抗病小体的Ca2+通透性阳离子通道, 还揭示了一种特异在中柱鞘细胞中激活的全新免疫调控分子机制, 为新型广谱抗病育种提供了新的思路和基因资源。
盐碱胁迫是限制农业生产和作物产量的主要逆境因素之一。近年来, 植物响应盐胁迫的分子机制研究取得了较大进展, 但是对碱胁迫的分子机制知之甚少, 这制约了通过分子设计育种提高作物盐碱胁迫耐受性的研究进程。最近, 中国科学院遗传与发育生物学研究所谢旗团队、中国农业大学于菲菲团队和华中农业大学欧阳亦聃团队等8家单位联合攻关, 在解析植物耐碱分子机制方面取得突破性进展。他们通过高粱(Sorghum bicolor)基因组关联分析检测到1个负调控耐碱性的主效基因AT1 (Alkaline tolerance 1)。AT1及其同源基因的敲除增强了高粱、水稻(Oryza sativa)、谷子(Setaria italica)和玉米(Zea mays)耐碱性, 并提高了碱胁迫下的产量。AT1编码非典型G蛋白γ亚基, 它通过调控水通道蛋白PIP2;1的磷酸化水平改变细胞内外H2O2的分布, 响应碱胁迫引发的氧化应激。该研究揭示了作物适应碱胁迫的新机制, 对作物抗碱性育种具有重要意义。
自20世纪60年代以来, 半矮秆基因Rht-B1b和Rht-D1b的利用显著提高了小麦(Triticum aestivum)抗倒伏能力和收获指数, 使得全世界小麦产量翻了一番, 引发了农业第1次“绿色革命”。Rht-B1b和Rht-D1b编码植物生长抑制因子DELLA蛋白, 是赤霉素(GA)信号转导途径的负调控因子。DELLA蛋白积累抑制细胞分裂和细胞伸长, 导致矮化表型; 同时也抑制光合作用并降低氮素利用效率, 导致半矮化品种需要较高的化肥投入才能获得高产。如何“减肥增效”是实现低碳绿色农业所面临的重大问题。最近, 中国农业大学倪中福团队发现了具有育种应用价值的新型“半矮秆”基因模块, 证明通过对赤霉素和油菜素内酯(BR)信号通路的双重调控可实现矮秆高产小麦新品种培育。该团队鉴定并克隆了1个控制小麦株高和粒重的数量性状位点(QTL), 该QTL在衡597中存在1个约500 kb的r-e-z大片段缺失, 其中包括Rht-B1b基因和1个编码RING E3泛素连接酶的ZnF-B基因。研究发现, ZnF-B蛋白与油菜素内酯信号转导途径的抑制因子TaBKI1相互作用, 诱导TaBKI1降解, 从而促进BR信号转导。ZnF-B单敲除导致小麦株高和粒重降低, 影响小麦产量; ZnF-B1和Rht-B1b双敲除植株株高不变, 但小麦粒重和氮肥利用效率增高。该研究不仅揭示了BR信号转导调控的新机制, 而且提出了通过调控GA和BR双重信号转导机制实现农业可持续发展的育种新策略, 助力小麦新一轮“绿色革命”。
高通量组学技术的快速发展使生命科学进入大数据时代。科学家们从基因组、转录组、蛋白质组和代谢组等多组学数据中剥茧抽丝, 逐步揭示生物体内复杂而巧妙的调控网络。近日, 华中农业大学李林课题组联合杨芳课题组和严建兵课题组构建了玉米(Zea mays)首个多组学整合网络。该网络包括3万个玉米基因在三维基因组水平、转录水平、翻译水平和蛋白质互作水平的调控关系, 由280万个网络连接组成, 构成1 412个调控模块。利用该整合网络, 研究团队预测并证实了5个调控玉米分蘖、侧生器官发育和籽粒皱缩的新基因。进一步结合机器学习方法, 他们预测出2 651个影响玉米开花期的候选基因, 鉴定到8条可能参与玉米开花期的调控通路, 并利用基因编辑技术和EMS突变体证实了20个候选基因的生物学功能。此外, 通过对整合调控网络的进化分析, 他们发现玉米两套亚基因组在转录组、翻译组和蛋白互作组水平上存在渐进式的功能分化。这套集合多组学数据构建的整合网络图谱是玉米功能基因组学研究的重大进展, 为玉米重要性状新基因克隆、分子调控通路解析和玉米基因组进化分析提供了新工具, 是解锁玉米功能基因组学的一把新钥匙。
作物育种的目标是找到产量和抗性的最佳平衡点, 其中涉及“鱼和熊掌”二者兼得的选择策略。哪些逆境负调控位点影响产量性状, 以及如何调控等是突破育种瓶颈的重要科学问题。近百年来, 高产玉米(Zea mays)育种使玉米单产不断提高, 同时现代玉米品种对干旱的敏感性也呈现出增强趋势, 故而存在高产稳产的潜在风险。可对于这一现象背后确切的遗传机制却知之甚少, 从而限制了既高产又高抗玉米新品种的培育。玉米的非生物胁迫抗性与产量性状均为多基因控制的复杂数量性状, 涉及全基因组范围内大量基因的表达与调控。玉米基因组内存在大量的小RNA (sRNA), 其对基因表达起精细调控作用, 但人们对sRNA调控作物环境胁迫应答与产量性状机制的理解仍然有限。近日, 华中农业大学代明球课题组与李林和李峰两个课题组合作, 基于对338份玉米关联群体在不同环境下的sRNA表达组分析, 鉴定到大量干旱应答的sRNA, 以及调控这些sRNA表达的遗传位点(eQTL); 并克隆了8号染色体上1个干旱特异性eQTL热点DRESH8。生物信息学分析显示, DRESH8是1个由转座子组成的长度约为21.4 kb的反向重复序列(TE-IR)。DRESH8通过产生小干扰RNA (siRNA)介导抗旱基因的转录后沉默, 并间接抑制产量负调控因子的表达, 在负调控干旱应答的同时正调控产量性状。进一步研究发现, DRESH8在玉米驯化和改良过程中受到了人工选择。据此, 他们认为DRESH8可能是玉米平衡抗旱性和产量的关键遗传位点。该研究在全基因组水平上揭示了作物调控产量和环境胁迫抗性平衡的关键遗传机制, 同时也鉴定到大量IR位点, 为未来“高抗、高产”玉米设计育种提供了有价值的操控靶点。
小麦条锈病是由条形柄锈菌小麦专化型(Puccinia striiformis f. sp. tritici, Pst)引起的真菌病害, 在全世界范围内危害小麦(Triticum aestivum)生产。培育和种植持久抗性小麦品种是控制小麦条锈病最有效的方法。由于病原体突变导致免疫受体逃避检测, 因此抗病基因经常失效。而易感基因(S基因)突变介导的抗性常具持久性与广谱性。近日, 西北农林科技大学植物免疫研究团队在揭示小麦受S基因保护的分子机制方面取得显著进展, 为抗病育种提供了有力工具。他们发现小麦感染条锈菌后, 真菌诱导受体样细胞质激酶TaPsIPK1与效应子PsSpg1特异性互作, 通过增强激酶活性和TaPsIPK1进入细胞核促进寄生。TaPsIPK1磷酸化转录因子TaCBF1d。TaCBF1d的磷酸化改变了其下游基因的转录活性。因此, TaPsIPK1和PsSpg1增强TaCBF1d磷酸化可能会重新编程靶基因表达, 干扰植物防御反应, 从而促进病原体感染。在2年的田间试验中, 小麦中TaPsIPK1的CRISPR-Cas9失活赋予了对Pst的广谱抗性, 且不影响重要的农艺性状。该研究首次揭示了由PsSpg1-TaPsIPK1-TaCBF1d在小麦条锈病S基因中触发的新的磷酸化转录调控机制, 为通过作物遗传修饰培育持久抗性品种提供了新策略。
质外体是植物感受和应答环境胁迫(包括生物和非生物胁迫)的前沿区域。质外体的pH值是被严格调控的重要生理参数。环境胁迫(如细菌病害)等会引起植物细胞质外体碱化现象。然而, 质外体pH如何协调根生长与免疫响应? 其分子调控机制尚不清楚。最近, 南方科技大学生命科学学院郭红卫团队与清华大学-德国马克斯普朗克研究所-科隆大学柴继杰团队以模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)为研究材料, 通过遗传学、细胞生物学、生物化学和结构生物学等综合手段, 发现细胞表面小肽-受体复合物可作为质外体pH感受器, 感受和应答分子模式触发的免疫(PTI)引发的拟南芥根尖分生组织细胞质外体碱化。该研究揭示了植物根尖分生组织细胞质外体pH感受的蛋白质复合物及响应机制, 以及免疫与生长之间的协调机制, 加深了人们对植物如何平衡生长与免疫应答生物学反应过程的理解。