植物学报 ›› 2020, Vol. 55 ›› Issue (3): 382-393.DOI: 10.11983/CBB20021
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章怡兰1,林雪1,吴仪1,李梦佳1,张晟婕1,路梅1,饶玉春1,*(),王跃星2,*()
收稿日期:
2020-02-10
接受日期:
2020-04-26
出版日期:
2020-05-01
发布日期:
2020-07-06
通讯作者:
饶玉春,王跃星
基金资助:
Yilan Zhang1,Xue Lin1,Yi Wu1,Mengjia Li1,Shengjie Zhang1,Mei Lu1,Yuchun Rao1,*(),Yuexing Wang2,*()
Received:
2020-02-10
Accepted:
2020-04-26
Online:
2020-05-01
Published:
2020-07-06
Contact:
Yuchun Rao,Yuexing Wang
摘要: 根系作为水稻(Oryza sativa)植株的重要组成部分, 在水稻生长发育过程中发挥多种作用, 包括植物的固定、水分和营养物质的获取以及氨基酸和激素的生物合成等, 其形态结构和生理功能与水稻产量和稻米品质以及抗性等密切相关。目前, 通过遗传及生化等诸多手段, 已挖掘到较多水稻根系QTLs与控制基因。该文综述了水稻根系QTL和基因的研究进展, 并对未来根系研究进行展望, 以期为进一步克隆水稻根系基因和完善水稻理想株型模型提供参考。
章怡兰, 林雪, 吴仪, 李梦佳, 张晟婕, 路梅, 饶玉春, 王跃星. 水稻根系遗传育种研究进展. 植物学报, 2020, 55(3): 382-393.
Yilan Zhang, Xue Lin, Yi Wu, Mengjia Li, Shengjie Zhang, Mei Lu, Yuchun Rao, Yuexing Wang. Research Progress on Genetics and Breeding of Rice Roots. Chinese Bulletin of Botany, 2020, 55(3): 382-393.
QTL | 标记区间 | 染色体 | 参考文献 |
---|---|---|---|
qCRL1 | RM129-RM9 | 1 | |
qRL1-1 | M1-M29 | 1 | |
qN-SRL1 | Indel8-Indel4 | 1 | |
qRL1.3 | RM8111-RM10464 | 1 | |
qRL1.4 | RM3709-RM5501 | 1 | |
qCRE-2 | S2-157-RM341 | 2 | |
qCRLR2 | RM71-RM324 | 2 | |
qNRL2 | RM263-RM6 | 2 | |
qMRL-2 | RM4702-RM145 | 2 | |
qSRE-2 | RM3762-RM1342 | 2 | |
qMRL-3 | RM16-RM5626 | 3 | |
qARL3 | Indel29-RM232 | 3 | |
qCRE-4 | RM317-RM1113 | 4 | |
qRL4 | RM5687-InDel49 | 4 | |
qMRL4 | RM518-RM456 | 4 | |
qARL5 | Indel45-Indel43 | 5 | |
qSRE-5 | RM289-RM249 | 5 | |
qRL7 | RG650-GA476 | 7 | |
qN-SRL7 | Indel62-RM418 | 7 | |
qRL8 | G2132-G192 | 8 | |
qRL9 | R1751-G385 | 9 | |
qRL9-1 | G356B-CT410 | 9 | |
qRL9-2 | CT453-GA65 | 9 | |
qRAD9 | RM242-RM288 | 9 | |
qN-ARL10 | Indel94-Indel88 | 10 | |
qSRE-10 | S10-893-RM311 | 10 | |
qRL11 | RG2-PTA818 | 11 | |
qNRL11 | RM287-RM229 | 11 | |
qRL12-1 | CT462-G124-1B | 12 | |
qRL12-2 | RG413-G148 | 12 | |
qNRL12 | RM270-RM17 | 12 | |
qSRE-12 | RM277-RM313 | 12 |
表1 水稻根长性状相关QTL统计
Table 1 Summary of rice root length QTLs
QTL | 标记区间 | 染色体 | 参考文献 |
---|---|---|---|
qCRL1 | RM129-RM9 | 1 | |
qRL1-1 | M1-M29 | 1 | |
qN-SRL1 | Indel8-Indel4 | 1 | |
qRL1.3 | RM8111-RM10464 | 1 | |
qRL1.4 | RM3709-RM5501 | 1 | |
qCRE-2 | S2-157-RM341 | 2 | |
qCRLR2 | RM71-RM324 | 2 | |
qNRL2 | RM263-RM6 | 2 | |
qMRL-2 | RM4702-RM145 | 2 | |
qSRE-2 | RM3762-RM1342 | 2 | |
qMRL-3 | RM16-RM5626 | 3 | |
qARL3 | Indel29-RM232 | 3 | |
qCRE-4 | RM317-RM1113 | 4 | |
qRL4 | RM5687-InDel49 | 4 | |
qMRL4 | RM518-RM456 | 4 | |
qARL5 | Indel45-Indel43 | 5 | |
qSRE-5 | RM289-RM249 | 5 | |
qRL7 | RG650-GA476 | 7 | |
qN-SRL7 | Indel62-RM418 | 7 | |
qRL8 | G2132-G192 | 8 | |
qRL9 | R1751-G385 | 9 | |
qRL9-1 | G356B-CT410 | 9 | |
qRL9-2 | CT453-GA65 | 9 | |
qRAD9 | RM242-RM288 | 9 | |
qN-ARL10 | Indel94-Indel88 | 10 | |
qSRE-10 | S10-893-RM311 | 10 | |
qRL11 | RG2-PTA818 | 11 | |
qNRL11 | RM287-RM229 | 11 | |
qRL12-1 | CT462-G124-1B | 12 | |
qRL12-2 | RG413-G148 | 12 | |
qNRL12 | RM270-RM17 | 12 | |
qSRE-12 | RM277-RM313 | 12 |
QTL | 标记区间 | 染色体 | 参考文献 |
---|---|---|---|
qRN-1 | G370 -CT67 | 1 | |
qRN-2 | G243A-GA43 | 2 | |
qCRN2 | RM263-RM6 | 2 | |
qNRN4-1 | RM349-RM348 | 4 | |
qNRN4-2 | Indel31-Indel38 | 4 | |
qRT6 | G200-C235 | 6 | |
qNRN7 | RM11-RM336 | 7 | |
qNRN7-1 | RM182-RM346 | 7 | |
qNRN7-2 | Indel61-Indel65 | 7 | |
qRT8-1 | G2132-G192 | 8 | |
qRT8-2 | CT56-G187 | 8 | |
qRT9-1 | RZ617B-CDO590 | 9 | |
qRT9-2 | RZ404-CT453 | 9 | |
qNRN10 | RM474-Indel89 | 10 | |
qRT10 | CT387-L169 | 10 | |
qRN-11 | CT533-CT553 | 11 | |
qRN-12 | RG463-G148 | 12 | |
qRT12-1 | CT462-G124-1B | 12 | |
qRT12-2 | G148-RG463 | 12 | |
qRT12-3 | G1106-RG181 | 12 |
表2 水稻须根数性状相关QTL统计
Table 2 Summary of rice fibrous root number QTLs
QTL | 标记区间 | 染色体 | 参考文献 |
---|---|---|---|
qRN-1 | G370 -CT67 | 1 | |
qRN-2 | G243A-GA43 | 2 | |
qCRN2 | RM263-RM6 | 2 | |
qNRN4-1 | RM349-RM348 | 4 | |
qNRN4-2 | Indel31-Indel38 | 4 | |
qRT6 | G200-C235 | 6 | |
qNRN7 | RM11-RM336 | 7 | |
qNRN7-1 | RM182-RM346 | 7 | |
qNRN7-2 | Indel61-Indel65 | 7 | |
qRT8-1 | G2132-G192 | 8 | |
qRT8-2 | CT56-G187 | 8 | |
qRT9-1 | RZ617B-CDO590 | 9 | |
qRT9-2 | RZ404-CT453 | 9 | |
qNRN10 | RM474-Indel89 | 10 | |
qRT10 | CT387-L169 | 10 | |
qRN-11 | CT533-CT553 | 11 | |
qRN-12 | RG463-G148 | 12 | |
qRT12-1 | CT462-G124-1B | 12 | |
qRT12-2 | G148-RG463 | 12 | |
qRT12-3 | G1106-RG181 | 12 |
QTL | 标记区间 | 染色体 | 参考文献 |
---|---|---|---|
rv1a | RM472-RM1198 | 1 | |
rv1b | RM1198-RM1003 | 1 | |
rv1c | RM113-RM493 | 1 | |
rv1d | RM5-RM9 | 1 | |
qRV-2 | RM327-RM2634 | 2 | |
rv2 | RM438-RM492 | 2 | |
rv3 | RM231-RM175 | 3 | |
rv4a | RM1153-RM348 | 4 | |
rv4b | RM349-RM1136 | 4 | |
rv4c | RM177-RM1155 | 4 | |
rv4d | RM1113-RM1153 | 4 | |
qRV5-1 | RM19159-RM437 | 5 | |
qRV5-2 | RM437-RM480 | 5 | |
rv5-5 | RM430-RM146 | 5 | |
rv5-6 | RM146-RM509 | 5 | |
qRV-6 | RM510-RM19417 | 6 | |
rv6 | RM345-RM412 | 6 | |
qRV7 | RI04738-RM336 | 7 | |
rv7a | RM18-RM47 | 7 | |
rv7b | RM478-RM18 | 7 | |
rv8a | RM210-RM502 | 8 | |
rv8b | RM502-RM1308 | 8 | |
rv8c | RM1308-RM264 | 8 | |
qRV9-1 | RM205-RM242 | 9 | |
qRV9-2 | RM242-RM288 | 9 | |
rv9a | RM342-RM409 | 9 | |
rv9b | RM410-RM215 | 9 | |
rv10-1 | RM171-RM1108 | 10 | |
rv11-2 | RM332-RM1124 | 11 | |
rv11-6 | RM202-RM229 | 11 | |
rv11-7 | RM229-RM21 | 11 | |
rv12a | RM491-RM101 | 12 | |
rv12b | RM270-RM1227 | 12 |
表3 水稻根体积相关QTL统计
Table 3 Summary of rice root volume QTLs
QTL | 标记区间 | 染色体 | 参考文献 |
---|---|---|---|
rv1a | RM472-RM1198 | 1 | |
rv1b | RM1198-RM1003 | 1 | |
rv1c | RM113-RM493 | 1 | |
rv1d | RM5-RM9 | 1 | |
qRV-2 | RM327-RM2634 | 2 | |
rv2 | RM438-RM492 | 2 | |
rv3 | RM231-RM175 | 3 | |
rv4a | RM1153-RM348 | 4 | |
rv4b | RM349-RM1136 | 4 | |
rv4c | RM177-RM1155 | 4 | |
rv4d | RM1113-RM1153 | 4 | |
qRV5-1 | RM19159-RM437 | 5 | |
qRV5-2 | RM437-RM480 | 5 | |
rv5-5 | RM430-RM146 | 5 | |
rv5-6 | RM146-RM509 | 5 | |
qRV-6 | RM510-RM19417 | 6 | |
rv6 | RM345-RM412 | 6 | |
qRV7 | RI04738-RM336 | 7 | |
rv7a | RM18-RM47 | 7 | |
rv7b | RM478-RM18 | 7 | |
rv8a | RM210-RM502 | 8 | |
rv8b | RM502-RM1308 | 8 | |
rv8c | RM1308-RM264 | 8 | |
qRV9-1 | RM205-RM242 | 9 | |
qRV9-2 | RM242-RM288 | 9 | |
rv9a | RM342-RM409 | 9 | |
rv9b | RM410-RM215 | 9 | |
rv10-1 | RM171-RM1108 | 10 | |
rv11-2 | RM332-RM1124 | 11 | |
rv11-6 | RM202-RM229 | 11 | |
rv11-7 | RM229-RM21 | 11 | |
rv12a | RM491-RM101 | 12 | |
rv12b | RM270-RM1227 | 12 |
基因 | 对应基因编码的蛋白 | 对应的突变体表型 | 参考文献 |
---|---|---|---|
Dro1 | Dro1 | 深根 | |
Rf1a/Rf-1/Rf5 | 三角状五肽重复区蛋白 | 主根变长, 侧根数增加, 育性恢复 | |
CRL1 | 1个冠状根和侧根形成的正向调节因子 | 冠状根的发生 | |
ARL1 | 1个含有LOB结构域的蛋白 | 不定根的形成 | |
OsCKI1 | I型酪蛋白激酶 | 较短的初生根、侧根及不定根数少 | |
WOX11 | 1个由262氨基酸组成的蛋白产物 | 冠状根数增加, 产生不定根 | |
Crl4 | 1个拟南芥GNOM的同源蛋白 | 冠状根的形成 | |
OsGNOM1 | ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子 | 不定根的形成 | |
OsRAA1 | 1个12 kDa的小G蛋白 | 主根生长被抑制, 不定根增加 | |
OsPIN1 | 生长素输出载体 | 抑制不定根的发生 | |
OsCAND1 | 1个拟南芥CAND1的同源基因 | 抑制冠状根形成 | |
OsAHP1 | 组氨酸磷酸转移蛋白 | 侧根生长, 育性降低 | |
OsAHP2 | 组氨酸磷酸转移蛋白 | 侧根生长, 育性降低 | |
OsCYP2 | 肽基脯氨酰顺反异构酶 | 侧根丧失, 育性降低 | |
LRT2 | 亲环素蛋白 | 侧根减少 | |
OsPIN5b | 生长素输出载体 | 降低根生物量、结实率以及产量 | |
OsSAP16 | 1个胁迫相关的蛋白 | 根生物量降低, 根系结构变小 | |
SOR1 | 1个E3泛素连接酶 | 形成地表根, 抑制根正常生长 | |
OsIAA3 | 水稻Aux/IAA蛋白 | 冠状根数目减少 | |
EL5 | 泛素连接酶 | 无根, 冠状根变短, 侧根坏死 | |
Crl-5 | 1个AP2/ERF转录因子家族成员 | 不定根发生 | |
CHR729 | 染色质域解旋酶DNA结合蛋白 | 抑制根生长 | |
CRL6 | SNF2家族蛋白 | 冠状根减少, 结实率降低 | |
OsIAA11 | 水稻Aux/IAA蛋白 | 抑制侧根发育 | |
OsERF3 | 乙烯应答因子 | 促进冠状根发育 | |
OsWRKY74 | WRKY转录因子 | 根伸长, 不定根增加, 产量增加 | |
OsWOX3A | WUSCHEL相关的同源框蛋白 | 侧根数目减少, 结实率降低 | |
OsNAR2.1 | 硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白 | 根长/不定根变短, 侧根数目减少 | |
OsCKX4 | 细胞分裂素氧化酶/脱氢酶 | 冠状根生长 | |
REL2 | 1个包含DUF结构域的蛋白 | 不定根减少且变短 |
表4 已克隆的水稻根系性状相关基因
Table 4 The cloned root-related genes in rice
基因 | 对应基因编码的蛋白 | 对应的突变体表型 | 参考文献 |
---|---|---|---|
Dro1 | Dro1 | 深根 | |
Rf1a/Rf-1/Rf5 | 三角状五肽重复区蛋白 | 主根变长, 侧根数增加, 育性恢复 | |
CRL1 | 1个冠状根和侧根形成的正向调节因子 | 冠状根的发生 | |
ARL1 | 1个含有LOB结构域的蛋白 | 不定根的形成 | |
OsCKI1 | I型酪蛋白激酶 | 较短的初生根、侧根及不定根数少 | |
WOX11 | 1个由262氨基酸组成的蛋白产物 | 冠状根数增加, 产生不定根 | |
Crl4 | 1个拟南芥GNOM的同源蛋白 | 冠状根的形成 | |
OsGNOM1 | ADP核糖基化因子的鸟苷酸交换因子 | 不定根的形成 | |
OsRAA1 | 1个12 kDa的小G蛋白 | 主根生长被抑制, 不定根增加 | |
OsPIN1 | 生长素输出载体 | 抑制不定根的发生 | |
OsCAND1 | 1个拟南芥CAND1的同源基因 | 抑制冠状根形成 | |
OsAHP1 | 组氨酸磷酸转移蛋白 | 侧根生长, 育性降低 | |
OsAHP2 | 组氨酸磷酸转移蛋白 | 侧根生长, 育性降低 | |
OsCYP2 | 肽基脯氨酰顺反异构酶 | 侧根丧失, 育性降低 | |
LRT2 | 亲环素蛋白 | 侧根减少 | |
OsPIN5b | 生长素输出载体 | 降低根生物量、结实率以及产量 | |
OsSAP16 | 1个胁迫相关的蛋白 | 根生物量降低, 根系结构变小 | |
SOR1 | 1个E3泛素连接酶 | 形成地表根, 抑制根正常生长 | |
OsIAA3 | 水稻Aux/IAA蛋白 | 冠状根数目减少 | |
EL5 | 泛素连接酶 | 无根, 冠状根变短, 侧根坏死 | |
Crl-5 | 1个AP2/ERF转录因子家族成员 | 不定根发生 | |
CHR729 | 染色质域解旋酶DNA结合蛋白 | 抑制根生长 | |
CRL6 | SNF2家族蛋白 | 冠状根减少, 结实率降低 | |
OsIAA11 | 水稻Aux/IAA蛋白 | 抑制侧根发育 | |
OsERF3 | 乙烯应答因子 | 促进冠状根发育 | |
OsWRKY74 | WRKY转录因子 | 根伸长, 不定根增加, 产量增加 | |
OsWOX3A | WUSCHEL相关的同源框蛋白 | 侧根数目减少, 结实率降低 | |
OsNAR2.1 | 硝酸盐转运蛋白伴侣蛋白 | 根长/不定根变短, 侧根数目减少 | |
OsCKX4 | 细胞分裂素氧化酶/脱氢酶 | 冠状根生长 | |
REL2 | 1个包含DUF结构域的蛋白 | 不定根减少且变短 |
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