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水稻胚乳淀粉合成相关蛋白的翻译后修饰研究进展

李新宇, 谷月, 徐非非, 包劲松

植物学报 2025, 60 (2): 256-270. DOI: 10.11983/CBB24067

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蛋白质翻译后修饰(PTMs)是调控蛋白质生物学功能的重要机制, 在水稻(Oryza sativa)种子发育和胚乳淀粉生物合成中起重要作用。随着蛋白质组学的发展, 已在水稻胚乳中鉴定到大量淀粉合成相关酶(SSREs)发生蛋白质PTMs。该文总结了水稻胚乳SSREs的磷酸化、赖氨酸乙酰化、琥珀酰化、2-羟基异丁酰化、丙二酰化及泛素化6种PTMs的蛋白质组学分析、修饰位点和途径及生物学功能。其中, 蛋白质磷酸化修饰的研究最多, 其在调节植物生长发育和淀粉合成代谢过程中起关键作用。此外, 还讨论了PTMs对籽粒灌浆、稻米淀粉品质及外观的潜在作用。该文综述了PTMs在水稻胚乳淀粉合成相关蛋白中的调控机制, 为培育高产优质水稻品种提供了有价值的参考。

蛋白质磷酸化类型	蛋白质磷酸化位点	化学键
O-磷酸化	苏氨酸(Thr)	P-O
	丝氨酸(Ser)
	酪氨酸(Tyr)
N-磷酸化	组氨酸(His)	P-N
	精氨酸(Arg)
	赖氨酸(Lys)
S-磷酸化	谷氨酸(Glu)	P-O
S-磷酸化	天冬氨酸(Asp)	P-O
酰基磷酸化	半胱氨酸(Cys)	P-S

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表2 蛋白质磷酸化类型及位点

正文中引用本图/表的段落

磷酸化修饰是一个动态的可逆过程, 包括磷酸化和去磷酸化。蛋白激酶(kinase)催化ATP或GTP的γ位磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基的过程称为磷酸化。磷酸酶(phosphatase)通过将磷酸单酯水解去除磷酸化蛋白中磷酸基团的过程称为去磷酸化。蛋白质磷酸化修饰通过添加或去除1个或多个磷酸基团改变底物蛋白的原有结构和功能, 进而改变其生物学特性(Gao et al., 2020; Wu et al., 2022)。在真核生物中, 蛋白质磷酸化大多发生在苏氨酸(Thr)、丝氨酸(Ser)和酪氨酸(Tyr)的羟基或组氨酸(His)、精氨酸(Arg)及赖氨酸(Lys)的侧链氨基上, 较少发生在谷氨酸(Glu)和天冬氨酸(Asp)的侧链羧基或半胱氨酸(Cys)的侧链巯基上。根据被磷酸化的氨基酸残基, 可将磷酸化蛋白质分为O-磷酸化、N-磷酸化、酰基磷酸化和S-磷酸化4类(表2)。

研究表明植物体内蛋白质PTMs之间存在串扰机制(PTM-crosstalk), 这些多层面的串扰作用在植物生长发育以及胁迫响应等方面具有重要意义。目前, 植物体内不同蛋白质PTMs之间串扰调控机制的研究尚处于起步阶段。庞悦涵等(2024)以水稻胚乳磷酸化和泛素化蛋白质组学数据为基础, 对2种PTMs进行关联分析。结果显示, 在246个泛素化蛋白中有143个同时具有磷酸化修饰位点, 表明在水稻胚乳中这2种PTMs密切相关。进一步分析发现, 在淀粉代谢通路中AGPL2、AGPL3、AGPS1、AGPS2、GBSSI、BEI、BEIIb、PUL及Pho1均具有双重修饰位点, 表明磷酸化与泛素化修饰在水稻胚乳淀粉生物合成过程中有重要调控作用。在高温胁迫下, 9311中Pho1磷酸化水平显著下降而其泛素化水平显著上升。推测泛素化水平升高导致蛋白降解, 由于蛋白表达丰度降低, 磷酸化水平随之下调。GLA4中AGPL2磷酸化修饰和泛素化修饰均具有上调和下调的多个位点, 是唯一同时具有双重修饰和多重调节位点的蛋白。说明多重PTMs在高温胁迫下对淀粉合成具有重要的协同调节作用。

(ac)表示赖氨酸乙酰化位点. ...

The chemical biology of reversible lysine post-translational modifications

2020

... 在谷物胚乳生物合成过程中, 多种SSREs通过相互作用形成多酶复合体(multi-enzyme complex, MEC)协同合成淀粉, MEC的组装及活性受蛋白质磷酸化调控(Yu et al., 2022).从分子层面上, 目前尚不完全明确各磷酸化位点与MEC的形成和分解之间的联系, 也不清楚各种SSREs磷酸化修饰对其酶活性的影响.在小麦(Triticum aestivum) (Zhang et al., 2016)、拟南芥(Arabidopsis thaliana) (Finkemeier et al., 2011; Wu et al., 2011)、玉米(Zea mays) (Xu et al., 2021)以及水稻(图2) (Meng et al., 2017; Wang et al., 2017; Mujahid et al., 2018)蛋白中广泛发生多种赖氨酸PTMs, 在调节淀粉生物合成(Zhang et al., 2019a)、酶活性、蛋白质互作及稳定性中发挥作用(Wang and Cole, 2020). ...

Comparative proteome and phosphoproteome analyses reveal different molecular mechanism between stone plan- ting under the forest and greenhouse planting of Dendrobium huoshanense

2022

... 磷酸化修饰是一个动态的可逆过程, 包括磷酸化和去磷酸化.蛋白激酶(kinase)催化ATP或GTP的γ位磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基的过程称为磷酸化.磷酸酶(phosphatase)通过将磷酸单酯水解去除磷酸化蛋白中磷酸基团的过程称为去磷酸化.蛋白质磷酸化修饰通过添加或去除1个或多个磷酸基团改变底物蛋白的原有结构和功能, 进而改变其生物学特性(Gao et al., 2020; Wu et al., 2022).在真核生物中, 蛋白质磷酸化大多发生在苏氨酸(Thr)、丝氨酸(Ser)和酪氨酸(Tyr)的羟基或组氨酸(His)、精氨酸(Arg)及赖氨酸(Lys)的侧链氨基上, 较少发生在谷氨酸(Glu)和天冬氨酸(Asp)的侧链羧基或半胱氨酸(Cys)的侧链巯基上.根据被磷酸化的氨基酸残基, 可将磷酸化蛋白质分为O-磷酸化、N-磷酸化、酰基磷酸化和S-磷酸化4类(表2). ...

Lysine acetylation is a widespread protein modification for diverse proteins in Arabidopsis

2011

Comprehensive profiling of the rice ubiquitome reveals the significance of lysine ubiquitination in young leaves

2015

... 赖氨酸泛素化(lysine ubiquitination, Kub)是一种常见的可逆PTM, 通常指将1个或多个泛素分子在泛素激活酶(E1)、泛素结合酶(E2)和泛素连接酶(E3)等一系列特殊酶的作用下添加到底物蛋白并对其进行修饰的过程.去泛素化酶(deubiquitinases, DUBs)可逆转该反应.Kub广泛存在于各种动植物体内, 在维持细胞稳态、促进生长发育、蛋白质活性调节及降解等方面发挥至关重要的作用(Kosova et al., 2012).基于蛋白质泛素化组学分析, 在水稻的胚乳、幼穗(Zhu et al., 2020)和叶片等部位鉴定到大量Kub修饰蛋白与位点.Xie等(2015)利用LC-MS/MS技术从水稻叶片464个蛋白中鉴定出861个Kub修饰肽.这些泛素化蛋白参与多种生理生化过程, 包括基因表达、代谢调控和信号转导等. ...

Proteome profile of starch granules purified from rice (Oryza sativa) endosperm

2016

... Lysine acetylation on starch biosynthesis proteins from rice seeds

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