... 水稻(Oryza sativa)是世界主要粮食作物之一, 为全球一半以上人口提供能量来源(周鑫, 2020; Ying et al., 2023a).淀粉是稻米的主要储藏物质, 约占稻米干重的80% (Zhang et al., 2023).淀粉生物合成量直接影响水稻产量(Bao et al., 2023), 同时淀粉的理化特性也是稻米品质的决定性因素(Bao et al., 2004; 包劲松, 2007).淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成, 其基本结构单元是D-葡萄糖.直链淀粉是α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合成的大型线性分子, 基本不分支或很少分支.支链淀粉由α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合形成的线性分子和α-1,6-糖苷键分支链共同组成(Hu et al., 2023).多种淀粉合成相关酶(starch synthesis related enzymes, SSREs)以多酶复合体的形式协同参与淀粉合成.SSREs主要包括ADPG焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase, AGPase)、颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthases, SSs)、淀粉分支酶(starch branching enzymes, BEs)、淀粉去分支酶(starch debranching enzymes, DBEs)、淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase, Phos)和歧化酶(disproportionating enzymes, DPEs) (Ying et al., 2022; Bao and Xu, 2023) (图1).AGPase是由2个大亚基(AGP-L)和2个小亚基(AGP-S)组成的异源四聚体, 是一种限速酶, 负责催化葡萄糖-1-磷酸(glucose- 1-phosphate, G1P)生成ADP-葡萄糖(adenosine diphosphate glucose, ADPG), 该过程是淀粉合成的第1个关键限速步骤(Ding et al., 2021).以ADPG为底物, GBSS催化形成α-1,4-糖苷键, 使葡萄糖链延伸形成直链淀粉.SSs、BEs和DBEs以一种高度复杂的方式协同作用, 共同参与支链淀粉的生物合成(Ohdan et al., 2005).其中, SSs负责延伸葡萄糖链, BEs负责产生分支链(唐子雯和张冬平, 2023), DBEs选择性去除不合适的分支(包劲松和夏英武, 1999).此外, Phos和DPEs在淀粉合成起始过程中起重要作用. ...

... 水稻(Oryza sativa)是世界主要粮食作物之一, 为全球一半以上人口提供能量来源(周鑫, 2020; Ying et al., 2023a).淀粉是稻米的主要储藏物质, 约占稻米干重的80% (Zhang et al., 2023).淀粉生物合成量直接影响水稻产量(Bao et al., 2023), 同时淀粉的理化特性也是稻米品质的决定性因素(Bao et al., 2004; 包劲松, 2007).淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成, 其基本结构单元是D-葡萄糖.直链淀粉是α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合成的大型线性分子, 基本不分支或很少分支.支链淀粉由α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合形成的线性分子和α-1,6-糖苷键分支链共同组成(Hu et al., 2023).多种淀粉合成相关酶(starch synthesis related enzymes, SSREs)以多酶复合体的形式协同参与淀粉合成.SSREs主要包括ADPG焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase, AGPase)、颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthases, SSs)、淀粉分支酶(starch branching enzymes, BEs)、淀粉去分支酶(starch debranching enzymes, DBEs)、淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase, Phos)和歧化酶(disproportionating enzymes, DPEs) (Ying et al., 2022; Bao and Xu, 2023) (图1).AGPase是由2个大亚基(AGP-L)和2个小亚基(AGP-S)组成的异源四聚体, 是一种限速酶, 负责催化葡萄糖-1-磷酸(glucose- 1-phosphate, G1P)生成ADP-葡萄糖(adenosine diphosphate glucose, ADPG), 该过程是淀粉合成的第1个关键限速步骤(Ding et al., 2021).以ADPG为底物, GBSS催化形成α-1,4-糖苷键, 使葡萄糖链延伸形成直链淀粉.SSs、BEs和DBEs以一种高度复杂的方式协同作用, 共同参与支链淀粉的生物合成(Ohdan et al., 2005).其中, SSs负责延伸葡萄糖链, BEs负责产生分支链(唐子雯和张冬平, 2023), DBEs选择性去除不合适的分支(包劲松和夏英武, 1999).此外, Phos和DPEs在淀粉合成起始过程中起重要作用. ...

... 水稻(Oryza sativa)是世界主要粮食作物之一, 为全球一半以上人口提供能量来源(周鑫, 2020; Ying et al., 2023a).淀粉是稻米的主要储藏物质, 约占稻米干重的80% (Zhang et al., 2023).淀粉生物合成量直接影响水稻产量(Bao et al., 2023), 同时淀粉的理化特性也是稻米品质的决定性因素(Bao et al., 2004; 包劲松, 2007).淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成, 其基本结构单元是D-葡萄糖.直链淀粉是α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合成的大型线性分子, 基本不分支或很少分支.支链淀粉由α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合形成的线性分子和α-1,6-糖苷键分支链共同组成(Hu et al., 2023).多种淀粉合成相关酶(starch synthesis related enzymes, SSREs)以多酶复合体的形式协同参与淀粉合成.SSREs主要包括ADPG焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase, AGPase)、颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthases, SSs)、淀粉分支酶(starch branching enzymes, BEs)、淀粉去分支酶(starch debranching enzymes, DBEs)、淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase, Phos)和歧化酶(disproportionating enzymes, DPEs) (Ying et al., 2022; Bao and Xu, 2023) (图1).AGPase是由2个大亚基(AGP-L)和2个小亚基(AGP-S)组成的异源四聚体, 是一种限速酶, 负责催化葡萄糖-1-磷酸(glucose- 1-phosphate, G1P)生成ADP-葡萄糖(adenosine diphosphate glucose, ADPG), 该过程是淀粉合成的第1个关键限速步骤(Ding et al., 2021).以ADPG为底物, GBSS催化形成α-1,4-糖苷键, 使葡萄糖链延伸形成直链淀粉.SSs、BEs和DBEs以一种高度复杂的方式协同作用, 共同参与支链淀粉的生物合成(Ohdan et al., 2005).其中, SSs负责延伸葡萄糖链, BEs负责产生分支链(唐子雯和张冬平, 2023), DBEs选择性去除不合适的分支(包劲松和夏英武, 1999).此外, Phos和DPEs在淀粉合成起始过程中起重要作用. ...

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... 水稻(Oryza sativa)是世界主要粮食作物之一, 为全球一半以上人口提供能量来源(周鑫, 2020; Ying et al., 2023a).淀粉是稻米的主要储藏物质, 约占稻米干重的80% (Zhang et al., 2023).淀粉生物合成量直接影响水稻产量(Bao et al., 2023), 同时淀粉的理化特性也是稻米品质的决定性因素(Bao et al., 2004; 包劲松, 2007).淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成, 其基本结构单元是D-葡萄糖.直链淀粉是α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合成的大型线性分子, 基本不分支或很少分支.支链淀粉由α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合形成的线性分子和α-1,6-糖苷键分支链共同组成(Hu et al., 2023).多种淀粉合成相关酶(starch synthesis related enzymes, SSREs)以多酶复合体的形式协同参与淀粉合成.SSREs主要包括ADPG焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase, AGPase)、颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthases, SSs)、淀粉分支酶(starch branching enzymes, BEs)、淀粉去分支酶(starch debranching enzymes, DBEs)、淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase, Phos)和歧化酶(disproportionating enzymes, DPEs) (Ying et al., 2022; Bao and Xu, 2023) (图1).AGPase是由2个大亚基(AGP-L)和2个小亚基(AGP-S)组成的异源四聚体, 是一种限速酶, 负责催化葡萄糖-1-磷酸(glucose- 1-phosphate, G1P)生成ADP-葡萄糖(adenosine diphosphate glucose, ADPG), 该过程是淀粉合成的第1个关键限速步骤(Ding et al., 2021).以ADPG为底物, GBSS催化形成α-1,4-糖苷键, 使葡萄糖链延伸形成直链淀粉.SSs、BEs和DBEs以一种高度复杂的方式协同作用, 共同参与支链淀粉的生物合成(Ohdan et al., 2005).其中, SSs负责延伸葡萄糖链, BEs负责产生分支链(唐子雯和张冬平, 2023), DBEs选择性去除不合适的分支(包劲松和夏英武, 1999).此外, Phos和DPEs在淀粉合成起始过程中起重要作用. ...

... 蛋白质磷酸化修饰是最重要的PTMs之一.蛋白质磷酸化修饰参与介导植物生长发育和胁迫响应的所有关键过程, 在信号转导、亚细胞定位和分子间相互作用(Bi et al., 2011)等过程中发挥至关重要的作用(Yin et al., 2018). ...

... 赖氨酸丙二酰化(lysine malonylation, Kmal)也是新发现的一种进化上保守并且可动态调节的PTM (Hirschey and Zhao, 2015).该修饰以丙二酰辅酶A 为底物, 将丙二酰基添加到赖氨酸上(Galván-Pe?a et al., 2019).研究发现Kmal影响多种生物体的信号转导过程(Tan et al., 2014; Kulkarni et al., 2017), 并广泛存在于各种代谢途径中, 包括线粒体呼吸(Bowman et al., 2017)、糖酵解及组蛋白修饰(Nie et al., 2017). ...

... 蛋白质翻译后修饰(post-translational modifications, PTMs)是指通过剪接肽链骨架或化学修饰已有的官能团及添加新的官能团等形式(Millar et al., 2019), 对氨基酸侧链或蛋白质的C或N端进行修饰.PTMs极大地丰富了蛋白质组的多样性(Cabrera et al., 2018), 由此产生的具有不同功能的蛋白质异构体能够改变蛋白质的结构、功能和定位, 从而影响酶的活性和功能.Uniprot数据库(http://www.uniprot.org/docs/ptmlist)中已收录约731种PTMs.PTMs包括可逆修饰和不可逆修饰2种形式, 可逆蛋白质PTMs (如磷酸化、泛素化、乙酰化和甲基化)是蛋白质活性、稳定性、亚细胞定位和分子相互作用的关键调控因素; 而O位的羧基端甲基化则属于不可逆修饰.这些PTMs几乎在所有生物学过程中都发挥关键作用, 如信号转导、代谢调控、细胞免疫、生物与非生物胁迫响应及各种代谢过程(Xue et al., 2022).在植物中, PTMs主要包括磷酸化、泛素化(Ying et al., 2023b)、SUMO化、乙酰化、丙酰化和甲基化等.其中, 研究得最广泛深入的是蛋白质磷酸化修饰, 其次是赖氨酸修饰, 如赖氨酸乙酰化、赖氨酸泛素化和赖氨酸琥珀酰化(He et al., 2017; Yang et al., 2017).截至目前, Plant PTM Viewer网站共收录粳稻42 082个蛋白质中的55 512个PTMs (https://www.psb.ugent.be/webtools/ptm-viewer/index.php).水稻部分PTMs相关蛋白及位点数量见表1. ...

... 目前, 关于水稻胚乳淀粉生物合成的综述大多集中在淀粉生物合成蛋白的表达与调控(Yu and Wang, 2016; Chen et al., 2020), 较少关注PTMs在胚乳淀粉合成调控中的作用.本文系统总结了水稻SSREs的PTMs研究进展及存在问题, 旨在为水稻产量和品质改良提供理论依据. ...

... 在谷物淀粉生物合成中, 淀粉合酶(SSs)与淀粉分支酶(BEs)普遍发生磷酸化修饰(Tetlow et al., 2004; Chen et al., 2016).在小麦(Tetlow et al., 2008)、玉米(Hennen-Bierwagen et al., 2009)、大麦(Hordeum vulgare) (Ahmed et al., 2015)和水稻胚乳中, SSs与BEs之间形成蛋白复合体, 其组装受蛋白质磷酸化调控(Liu et al., 2009).在SSI、SSIIa和BEIIb形成的蛋白复合体中, SSIIa (Mehrpouyan et al., 2021)和BEIIb (Liu et al., 2012)均发生了磷酸化修饰, 由此推测蛋白复合体的形成可促进支链淀粉的合成, 有助于形成淀粉颗粒的精细结构. ...

... 水稻(Oryza sativa)是世界主要粮食作物之一, 为全球一半以上人口提供能量来源(周鑫, 2020; Ying et al., 2023a).淀粉是稻米的主要储藏物质, 约占稻米干重的80% (Zhang et al., 2023).淀粉生物合成量直接影响水稻产量(Bao et al., 2023), 同时淀粉的理化特性也是稻米品质的决定性因素(Bao et al., 2004; 包劲松, 2007).淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成, 其基本结构单元是D-葡萄糖.直链淀粉是α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合成的大型线性分子, 基本不分支或很少分支.支链淀粉由α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合形成的线性分子和α-1,6-糖苷键分支链共同组成(Hu et al., 2023).多种淀粉合成相关酶(starch synthesis related enzymes, SSREs)以多酶复合体的形式协同参与淀粉合成.SSREs主要包括ADPG焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase, AGPase)、颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthases, SSs)、淀粉分支酶(starch branching enzymes, BEs)、淀粉去分支酶(starch debranching enzymes, DBEs)、淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase, Phos)和歧化酶(disproportionating enzymes, DPEs) (Ying et al., 2022; Bao and Xu, 2023) (图1).AGPase是由2个大亚基(AGP-L)和2个小亚基(AGP-S)组成的异源四聚体, 是一种限速酶, 负责催化葡萄糖-1-磷酸(glucose- 1-phosphate, G1P)生成ADP-葡萄糖(adenosine diphosphate glucose, ADPG), 该过程是淀粉合成的第1个关键限速步骤(Ding et al., 2021).以ADPG为底物, GBSS催化形成α-1,4-糖苷键, 使葡萄糖链延伸形成直链淀粉.SSs、BEs和DBEs以一种高度复杂的方式协同作用, 共同参与支链淀粉的生物合成(Ohdan et al., 2005).其中, SSs负责延伸葡萄糖链, BEs负责产生分支链(唐子雯和张冬平, 2023), DBEs选择性去除不合适的分支(包劲松和夏英武, 1999).此外, Phos和DPEs在淀粉合成起始过程中起重要作用. ...

... 在谷物胚乳生物合成过程中, 多种SSREs通过相互作用形成多酶复合体(multi-enzyme complex, MEC)协同合成淀粉, MEC的组装及活性受蛋白质磷酸化调控(Yu et al., 2022).从分子层面上, 目前尚不完全明确各磷酸化位点与MEC的形成和分解之间的联系, 也不清楚各种SSREs磷酸化修饰对其酶活性的影响.在小麦(Triticum aestivum) (Zhang et al., 2016)、拟南芥(Arabidopsis thaliana) (Finkemeier et al., 2011; Wu et al., 2011)、玉米(Zea mays) (Xu et al., 2021)以及水稻(图2) (Meng et al., 2017; Wang et al., 2017; Mujahid et al., 2018)蛋白中广泛发生多种赖氨酸PTMs, 在调节淀粉生物合成(Zhang et al., 2019a)、酶活性、蛋白质互作及稳定性中发挥作用(Wang and Cole, 2020). ...

... 在谷物胚乳生物合成过程中, 多种SSREs通过相互作用形成多酶复合体(multi-enzyme complex, MEC)协同合成淀粉, MEC的组装及活性受蛋白质磷酸化调控(Yu et al., 2022).从分子层面上, 目前尚不完全明确各磷酸化位点与MEC的形成和分解之间的联系, 也不清楚各种SSREs磷酸化修饰对其酶活性的影响.在小麦(Triticum aestivum) (Zhang et al., 2016)、拟南芥(Arabidopsis thaliana) (Finkemeier et al., 2011; Wu et al., 2011)、玉米(Zea mays) (Xu et al., 2021)以及水稻(图2) (Meng et al., 2017; Wang et al., 2017; Mujahid et al., 2018)蛋白中广泛发生多种赖氨酸PTMs, 在调节淀粉生物合成(Zhang et al., 2019a)、酶活性、蛋白质互作及稳定性中发挥作用(Wang and Cole, 2020). ...

... 在谷物胚乳生物合成过程中, 多种SSREs通过相互作用形成多酶复合体(multi-enzyme complex, MEC)协同合成淀粉, MEC的组装及活性受蛋白质磷酸化调控(Yu et al., 2022).从分子层面上, 目前尚不完全明确各磷酸化位点与MEC的形成和分解之间的联系, 也不清楚各种SSREs磷酸化修饰对其酶活性的影响.在小麦(Triticum aestivum) (Zhang et al., 2016)、拟南芥(Arabidopsis thaliana) (Finkemeier et al., 2011; Wu et al., 2011)、玉米(Zea mays) (Xu et al., 2021)以及水稻(图2) (Meng et al., 2017; Wang et al., 2017; Mujahid et al., 2018)蛋白中广泛发生多种赖氨酸PTMs, 在调节淀粉生物合成(Zhang et al., 2019a)、酶活性、蛋白质互作及稳定性中发挥作用(Wang and Cole, 2020). ...

... 磷酸化修饰是一个动态的可逆过程, 包括磷酸化和去磷酸化.蛋白激酶(kinase)催化ATP或GTP的γ位磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基的过程称为磷酸化.磷酸酶(phosphatase)通过将磷酸单酯水解去除磷酸化蛋白中磷酸基团的过程称为去磷酸化.蛋白质磷酸化修饰通过添加或去除1个或多个磷酸基团改变底物蛋白的原有结构和功能, 进而改变其生物学特性(Gao et al., 2020; Wu et al., 2022).在真核生物中, 蛋白质磷酸化大多发生在苏氨酸(Thr)、丝氨酸(Ser)和酪氨酸(Tyr)的羟基或组氨酸(His)、精氨酸(Arg)及赖氨酸(Lys)的侧链氨基上, 较少发生在谷氨酸(Glu)和天冬氨酸(Asp)的侧链羧基或半胱氨酸(Cys)的侧链巯基上.根据被磷酸化的氨基酸残基, 可将磷酸化蛋白质分为O-磷酸化、N-磷酸化、酰基磷酸化和S-磷酸化4类(表2). ...

... 在谷物胚乳生物合成过程中, 多种SSREs通过相互作用形成多酶复合体(multi-enzyme complex, MEC)协同合成淀粉, MEC的组装及活性受蛋白质磷酸化调控(Yu et al., 2022).从分子层面上, 目前尚不完全明确各磷酸化位点与MEC的形成和分解之间的联系, 也不清楚各种SSREs磷酸化修饰对其酶活性的影响.在小麦(Triticum aestivum) (Zhang et al., 2016)、拟南芥(Arabidopsis thaliana) (Finkemeier et al., 2011; Wu et al., 2011)、玉米(Zea mays) (Xu et al., 2021)以及水稻(图2) (Meng et al., 2017; Wang et al., 2017; Mujahid et al., 2018)蛋白中广泛发生多种赖氨酸PTMs, 在调节淀粉生物合成(Zhang et al., 2019a)、酶活性、蛋白质互作及稳定性中发挥作用(Wang and Cole, 2020). ...

... 赖氨酸泛素化(lysine ubiquitination, Kub)是一种常见的可逆PTM, 通常指将1个或多个泛素分子在泛素激活酶(E1)、泛素结合酶(E2)和泛素连接酶(E3)等一系列特殊酶的作用下添加到底物蛋白并对其进行修饰的过程.去泛素化酶(deubiquitinases, DUBs)可逆转该反应.Kub广泛存在于各种动植物体内, 在维持细胞稳态、促进生长发育、蛋白质活性调节及降解等方面发挥至关重要的作用(Kosova et al., 2012).基于蛋白质泛素化组学分析, 在水稻的胚乳、幼穗(Zhu et al., 2020)和叶片等部位鉴定到大量Kub修饰蛋白与位点.Xie等(2015)利用LC-MS/MS技术从水稻叶片464个蛋白中鉴定出861个Kub修饰肽.这些泛素化蛋白参与多种生理生化过程, 包括基因表达、代谢调控和信号转导等. ...

... Lysine acetylation on starch biosynthesis proteins from rice seeds

... 赖氨酸ε-氨基的可逆乙酰化(lysine acetylation, Kac)是一种普遍发生且高度保守的PTMs, 可调节多种细胞生理过程, 包括转录、细胞周期进程和能量代谢(Svensson et al., 2020), 在植物生长发育以及胁迫响应中起重要作用(He et al., 2016; Luo et al., 2017).赖氨酸乙酰化酶(lysine acetyltransferases)将乙酰基从乙酰辅酶A转移到特定的赖氨酸残基, 形成蛋白质的乙酰化修饰, 而赖氨酸去乙酰化酶(lysine deacetylases)则可以逆转该反应.目前, 已在不同功能和亚细胞定位的拟南芥(Finkemeier et al., 2011)、大豆(Glycine max) (Smith-Hammond et al., 2014)和小麦(Zhang et al., 2016)的蛋白中鉴定出多个Kac修饰位点.功能注释结果表明, 这些乙酰化蛋白除了参与RNA合成和蛋白质加工外, 还参与信号转导以及许多代谢调控过程.水稻胚乳SSREs的AGPase S1、AGPase S2、AGPase L2、GBSSI、SSI、SSIVa、BEI、BEIIb、ISA3、PUL、PhoH、PhoL和磷酸葡萄糖变位酶(phosphoglucomutase, PGM)均被证实会发生Kac, 修饰位点数为1-11个不等(表4).Wang等(2017)对日本晴未授粉雌蕊及胚乳蛋白进行乙酰化组学分析, 从972个乙酰化蛋白中获得1 688个Kac修饰肽和1 817个Kac修饰位点, 其中包括胚乳淀粉合成以及种子发育相关蛋白, 表明Kac可能在水稻胚乳淀粉生物合成以及种子发育早期具有重要调控作用.Meng等(2018)从水稻种子692个蛋白中鉴定出1 003个Kac位点, 并发现与水稻胚乳淀粉合成途径相关的部分关键酶, 如AGPase S2、AGPase L2、GBSSI、BEI、BEIIb、ISA3、PUL、PhoH及PhoL都发生了较大程度的乙酰化修饰, 推测Kac可能是淀粉代谢所必需.Xue等(2018)从水稻幼苗叶片的866个蛋白质组中检测到1 353个Kac位点, 同时发现乙酰化修饰具有保守性.Xiong等(2016)从水稻716个蛋白中鉴定出位于多种细胞器内的1 337个Kac位点, 这些位点参与调控包括淀粉合成在内的多种生理生化过程以及信号通路. ...

... 在谷物胚乳生物合成过程中, 多种SSREs通过相互作用形成多酶复合体(multi-enzyme complex, MEC)协同合成淀粉, MEC的组装及活性受蛋白质磷酸化调控(Yu et al., 2022).从分子层面上, 目前尚不完全明确各磷酸化位点与MEC的形成和分解之间的联系, 也不清楚各种SSREs磷酸化修饰对其酶活性的影响.在小麦(Triticum aestivum) (Zhang et al., 2016)、拟南芥(Arabidopsis thaliana) (Finkemeier et al., 2011; Wu et al., 2011)、玉米(Zea mays) (Xu et al., 2021)以及水稻(图2) (Meng et al., 2017; Wang et al., 2017; Mujahid et al., 2018)蛋白中广泛发生多种赖氨酸PTMs, 在调节淀粉生物合成(Zhang et al., 2019a)、酶活性、蛋白质互作及稳定性中发挥作用(Wang and Cole, 2020). ...