水稻胚乳淀粉合成相关蛋白的翻译后修饰研究进展
李新宇, 谷月, 徐非非, 包劲松
植物学报
2025, 60 ( 2):
256-270.
DOI: 10.11983/CBB24067
蛋白质翻译后修饰(PTMs)是调控蛋白质生物学功能的重要机制, 在水稻(Oryza sativa)种子发育和胚乳淀粉生物合成中起重要作用。随着蛋白质组学的发展, 已在水稻胚乳中鉴定到大量淀粉合成相关酶(SSREs)发生蛋白质PTMs。该文总结了水稻胚乳SSREs的磷酸化、赖氨酸乙酰化、琥珀酰化、2-羟基异丁酰化、丙二酰化及泛素化6种PTMs的蛋白质组学分析、修饰位点和途径及生物学功能。其中, 蛋白质磷酸化修饰的研究最多, 其在调节植物生长发育和淀粉合成代谢过程中起关键作用。此外, 还讨论了PTMs对籽粒灌浆、稻米淀粉品质及外观的潜在作用。该文综述了PTMs在水稻胚乳淀粉合成相关蛋白中的调控机制, 为培育高产优质水稻品种提供了有价值的参考。
| 蛋白 | 登记号 | 修饰位点 | 参考文献 | | AGPS2 | BGIOSGA027135 | S13 (i&j)、S17 (i)、S22 (i)、S35 (i)和S36 (i) | Qiu et al., 2016; Pang et al., 2018 | | AGPL2 | BGIOSGA004052 | S62 (i)、S381 (i)和T68 (i&j) | Akihiro et al., 2005; Qiu et al., 2016; Pang et al., 2018 | | GBSSI | BGIOSGA022241 | T57 (j)、Y183 (j)、S283 (j)、T298 (j)、T349 (j)、
S358 (j)、P/S415 (j)、S526 (j)和S569 (j) | Zhang et al., 2019b | | SSIIa | BGIOSGA022586 | S126 (i) | Pang et al., 2018 | | SSIIIa | BGIOSGA028122 | S96 (i&j) | Akihiro et al., 2005; Qiu et al., 2016; Pang et al., 2018 | | BEI | BGIOSGA020506 | S562 (i)、S620 (i)、S814 (i)和S815 (i) | Pang et al., 2018 | | BEIIb | BGIOSGA006344 | S685 (i)和S715 (i) | Pang et al., 2018 | | PUL | BGIOSGA015875 | S154 (i)、S155 (i)和S869 (i) | Pang et al., 2018 | | Pho1 | BGIOSGA009780 | S494 (i)、S645 (i)和S124 (j) | Qiu et al., 2016; Pang et al., 2018 |
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表3
基于磷酸化蛋白质组学鉴定到的水稻胚乳淀粉合成相关蛋白磷酸化位点
正文中引用本图/表的段落
谷物胚乳内表达的蛋白存在广泛的磷酸化修饰。目前, 已在许多谷物如水稻(Qiu et al., 2016; Pang et al., 2018)、小麦(Zhang et al., 2014a)和玉米(Yu et al., 2019)的胚乳中鉴定出大量的磷酸化修饰蛋白或位点。Qiu等(2016)证实在水稻未授粉雌蕊、花后3天和7天的种子胚乳中, 丝氨酸磷酸化在总磷酸化修饰中占90.8%。苏氨酸磷酸化和酪氨酸磷酸化分别占9%和0.2%, 这一比例与小麦幼苗叶片(Zhang et al., 2014b)、二穗短柄草(Brachypodium distachyon) (Lv et al., 2014)、水稻0、6、12、24和48小时萌发胚(Han et al., 2014)中丝氨酸、苏氨酸和酪氨酸发生磷酸化修饰的比例非常接近。超过90%的磷酸肽仅有1个磷酸化修饰基团, 6%-8%的磷酸肽携带2个磷酸化基团, 在1个磷酸肽上几乎检测不到3个或更多的磷酸化基团(Qiu et al., 2016)。这与Han等(2014)在水稻胚中鉴定到的磷酸肽十分相似, 表明磷酸化位点分布在各种植物和组织间且具有保守性。Pang等(2018)研究了籼稻9311和广陆矮4 (GLA4)发育胚乳SSREs的磷酸化修饰位点(表3), 结果表明多种与淀粉合成相关的关键酶均存在磷酸化修饰位点。
尽管水稻SSREs的PTMs研究逐渐增多, 但仍存在一些问题和不足, 主要包括5个方面。(1) 淀粉合成相关酶(SSs、BEs和DBEs)能够以依赖磷酸化修饰的方式形成蛋白复合体(多酶复合体)。目前, 通过磷酸化修饰蛋白质组学获得了大量SSREs的磷酸化修饰位点, 但尚不明确哪些磷酸化修饰位点参与多酶复合体的形成, 何种蛋白激酶对其进行磷酸化修饰也尚属未知。(2) 目前认为GBSSI主要合成直链淀粉, 也有研究表明GBSSI参与支链淀粉长链的延伸, 因此GBSSI与支链SSREs之间是否存在与PTMs有关的相互作用, 即它们之间是否可形成类似多酶复合体仍需进一步探索。(3) 不同作物间SSREs的PTMs位点及其种内、种间保守性与同源性有待发掘。即使是研究较多的水稻、小麦、大麦和玉米等常见作物的SSREs磷酸化蛋白质组学分析、相关位点发掘及功能探索仍有待加强。(4) 利用蛋白质组学在谷物发育胚乳中已发现许多SSREs具有Kac、Ksu、Khib、Kmal和Kub等修饰位点, 但是这些修饰位点的生物学功能还有待阐明。(5) 由于缺乏更加高效及高准确率的蛋白质组鉴定分析技术, 多年来对植物PTMs的理解受到较大限制, 技术创新迫在眉睫。
i: 籼稻; j: 粳稻.S、T、Y和P分别表示丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸和脯氨酸残基上的磷酸化位点. ... Progress in studies on inheritance and improvement of rice starch quality 1 2007 ... 水稻(Oryza sativa)是世界主要粮食作物之一, 为全球一半以上人口提供能量来源(周鑫, 2020; Ying et al., 2023a).淀粉是稻米的主要储藏物质, 约占稻米干重的80% (Zhang et al., 2023).淀粉生物合成量直接影响水稻产量(Bao et al., 2023), 同时淀粉的理化特性也是稻米品质的决定性因素(Bao et al., 2004; 包劲松, 2007).淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成, 其基本结构单元是D-葡萄糖.直链淀粉是α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合成的大型线性分子, 基本不分支或很少分支.支链淀粉由α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合形成的线性分子和α-1,6-糖苷键分支链共同组成(Hu et al., 2023).多种淀粉合成相关酶(starch synthesis related enzymes, SSREs)以多酶复合体的形式协同参与淀粉合成.SSREs主要包括ADPG焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase, AGPase)、颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthases, SSs)、淀粉分支酶(starch branching enzymes, BEs)、淀粉去分支酶(starch debranching enzymes, DBEs)、淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase, Phos)和歧化酶(disproportionating enzymes, DPEs) (Ying et al., 2022; Bao and Xu, 2023) (图1).AGPase是由2个大亚基(AGP-L)和2个小亚基(AGP-S)组成的异源四聚体, 是一种限速酶, 负责催化葡萄糖-1-磷酸(glucose- 1-phosphate, G1P)生成ADP-葡萄糖(adenosine diphosphate glucose, ADPG), 该过程是淀粉合成的第1个关键限速步骤(Ding et al., 2021).以ADPG为底物, GBSS催化形成α-1,4-糖苷键, 使葡萄糖链延伸形成直链淀粉.SSs、BEs和DBEs以一种高度复杂的方式协同作用, 共同参与支链淀粉的生物合成(Ohdan et al., 2005).其中, SSs负责延伸葡萄糖链, BEs负责产生分支链(唐子雯和张冬平, 2023), DBEs选择性去除不合适的分支(包劲松和夏英武, 1999).此外, Phos和DPEs在淀粉合成起始过程中起重要作用. ... 稻米淀粉品质遗传与改良研究进展 1 2007 ... 水稻(Oryza sativa)是世界主要粮食作物之一, 为全球一半以上人口提供能量来源(周鑫, 2020; Ying et al., 2023a).淀粉是稻米的主要储藏物质, 约占稻米干重的80% (Zhang et al., 2023).淀粉生物合成量直接影响水稻产量(Bao et al., 2023), 同时淀粉的理化特性也是稻米品质的决定性因素(Bao et al., 2004; 包劲松, 2007).淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成, 其基本结构单元是D-葡萄糖.直链淀粉是α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合成的大型线性分子, 基本不分支或很少分支.支链淀粉由α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合形成的线性分子和α-1,6-糖苷键分支链共同组成(Hu et al., 2023).多种淀粉合成相关酶(starch synthesis related enzymes, SSREs)以多酶复合体的形式协同参与淀粉合成.SSREs主要包括ADPG焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase, AGPase)、颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthases, SSs)、淀粉分支酶(starch branching enzymes, BEs)、淀粉去分支酶(starch debranching enzymes, DBEs)、淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase, Phos)和歧化酶(disproportionating enzymes, DPEs) (Ying et al., 2022; Bao and Xu, 2023) (图1).AGPase是由2个大亚基(AGP-L)和2个小亚基(AGP-S)组成的异源四聚体, 是一种限速酶, 负责催化葡萄糖-1-磷酸(glucose- 1-phosphate, G1P)生成ADP-葡萄糖(adenosine diphosphate glucose, ADPG), 该过程是淀粉合成的第1个关键限速步骤(Ding et al., 2021).以ADPG为底物, GBSS催化形成α-1,4-糖苷键, 使葡萄糖链延伸形成直链淀粉.SSs、BEs和DBEs以一种高度复杂的方式协同作用, 共同参与支链淀粉的生物合成(Ohdan et al., 2005).其中, SSs负责延伸葡萄糖链, BEs负责产生分支链(唐子雯和张冬平, 2023), DBEs选择性去除不合适的分支(包劲松和夏英武, 1999).此外, Phos和DPEs在淀粉合成起始过程中起重要作用. ... 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Analysis of genotypic and environmental effects on rice starch. 1. Apparent amylose content, pasting viscosity, and gel texture 1 2004 ... 水稻(Oryza sativa)是世界主要粮食作物之一, 为全球一半以上人口提供能量来源(周鑫, 2020; Ying et al., 2023a).淀粉是稻米的主要储藏物质, 约占稻米干重的80% (Zhang et al., 2023).淀粉生物合成量直接影响水稻产量(Bao et al., 2023), 同时淀粉的理化特性也是稻米品质的决定性因素(Bao et al., 2004; 包劲松, 2007).淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成, 其基本结构单元是D-葡萄糖.直链淀粉是α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合成的大型线性分子, 基本不分支或很少分支.支链淀粉由α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合形成的线性分子和α-1,6-糖苷键分支链共同组成(Hu et al., 2023).多种淀粉合成相关酶(starch synthesis related enzymes, SSREs)以多酶复合体的形式协同参与淀粉合成.SSREs主要包括ADPG焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase, AGPase)、颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthases, SSs)、淀粉分支酶(starch branching enzymes, BEs)、淀粉去分支酶(starch debranching enzymes, DBEs)、淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase, Phos)和歧化酶(disproportionating enzymes, DPEs) (Ying et al., 2022; Bao and Xu, 2023) (图1).AGPase是由2个大亚基(AGP-L)和2个小亚基(AGP-S)组成的异源四聚体, 是一种限速酶, 负责催化葡萄糖-1-磷酸(glucose- 1-phosphate, G1P)生成ADP-葡萄糖(adenosine diphosphate glucose, ADPG), 该过程是淀粉合成的第1个关键限速步骤(Ding et al., 2021).以ADPG为底物, GBSS催化形成α-1,4-糖苷键, 使葡萄糖链延伸形成直链淀粉.SSs、BEs和DBEs以一种高度复杂的方式协同作用, 共同参与支链淀粉的生物合成(Ohdan et al., 2005).其中, SSs负责延伸葡萄糖链, BEs负责产生分支链(唐子雯和张冬平, 2023), DBEs选择性去除不合适的分支(包劲松和夏英武, 1999).此外, Phos和DPEs在淀粉合成起始过程中起重要作用. ... Recent advances on molecular biology of starch biosynthesis in rice (Oryza sativa L.) 1 1999 ... 水稻(Oryza sativa)是世界主要粮食作物之一, 为全球一半以上人口提供能量来源(周鑫, 2020; Ying et al., 2023a).淀粉是稻米的主要储藏物质, 约占稻米干重的80% (Zhang et al., 2023).淀粉生物合成量直接影响水稻产量(Bao et al., 2023), 同时淀粉的理化特性也是稻米品质的决定性因素(Bao et al., 2004; 包劲松, 2007).淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成, 其基本结构单元是D-葡萄糖.直链淀粉是α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合成的大型线性分子, 基本不分支或很少分支.支链淀粉由α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合形成的线性分子和α-1,6-糖苷键分支链共同组成(Hu et al., 2023).多种淀粉合成相关酶(starch synthesis related enzymes, SSREs)以多酶复合体的形式协同参与淀粉合成.SSREs主要包括ADPG焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase, AGPase)、颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthases, SSs)、淀粉分支酶(starch branching enzymes, BEs)、淀粉去分支酶(starch debranching enzymes, DBEs)、淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase, Phos)和歧化酶(disproportionating enzymes, DPEs) (Ying et al., 2022; Bao and Xu, 2023) (图1).AGPase是由2个大亚基(AGP-L)和2个小亚基(AGP-S)组成的异源四聚体, 是一种限速酶, 负责催化葡萄糖-1-磷酸(glucose- 1-phosphate, G1P)生成ADP-葡萄糖(adenosine diphosphate glucose, ADPG), 该过程是淀粉合成的第1个关键限速步骤(Ding et al., 2021).以ADPG为底物, GBSS催化形成α-1,4-糖苷键, 使葡萄糖链延伸形成直链淀粉.SSs、BEs和DBEs以一种高度复杂的方式协同作用, 共同参与支链淀粉的生物合成(Ohdan et al., 2005).其中, SSs负责延伸葡萄糖链, BEs负责产生分支链(唐子雯和张冬平, 2023), DBEs选择性去除不合适的分支(包劲松和夏英武, 1999).此外, Phos和DPEs在淀粉合成起始过程中起重要作用. ... 水稻淀粉合成的分子生物学研究进展 1 1999 ... 水稻(Oryza sativa)是世界主要粮食作物之一, 为全球一半以上人口提供能量来源(周鑫, 2020; Ying et al., 2023a).淀粉是稻米的主要储藏物质, 约占稻米干重的80% (Zhang et al., 2023).淀粉生物合成量直接影响水稻产量(Bao et al., 2023), 同时淀粉的理化特性也是稻米品质的决定性因素(Bao et al., 2004; 包劲松, 2007).淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成, 其基本结构单元是D-葡萄糖.直链淀粉是α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合成的大型线性分子, 基本不分支或很少分支.支链淀粉由α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合形成的线性分子和α-1,6-糖苷键分支链共同组成(Hu et al., 2023).多种淀粉合成相关酶(starch synthesis related enzymes, SSREs)以多酶复合体的形式协同参与淀粉合成.SSREs主要包括ADPG焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase, AGPase)、颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthases, SSs)、淀粉分支酶(starch branching enzymes, BEs)、淀粉去分支酶(starch debranching enzymes, DBEs)、淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase, Phos)和歧化酶(disproportionating enzymes, DPEs) (Ying et al., 2022; Bao and Xu, 2023) (图1).AGPase是由2个大亚基(AGP-L)和2个小亚基(AGP-S)组成的异源四聚体, 是一种限速酶, 负责催化葡萄糖-1-磷酸(glucose- 1-phosphate, G1P)生成ADP-葡萄糖(adenosine diphosphate glucose, ADPG), 该过程是淀粉合成的第1个关键限速步骤(Ding et al., 2021).以ADPG为底物, GBSS催化形成α-1,4-糖苷键, 使葡萄糖链延伸形成直链淀粉.SSs、BEs和DBEs以一种高度复杂的方式协同作用, 共同参与支链淀粉的生物合成(Ohdan et al., 2005).其中, SSs负责延伸葡萄糖链, BEs负责产生分支链(唐子雯和张冬平, 2023), DBEs选择性去除不合适的分支(包劲松和夏英武, 1999).此外, Phos和DPEs在淀粉合成起始过程中起重要作用. ... Molecular research for cereal grain quality 1 2023 ... 水稻(Oryza sativa)是世界主要粮食作物之一, 为全球一半以上人口提供能量来源(周鑫, 2020; Ying et al., 2023a).淀粉是稻米的主要储藏物质, 约占稻米干重的80% (Zhang et al., 2023).淀粉生物合成量直接影响水稻产量(Bao et al., 2023), 同时淀粉的理化特性也是稻米品质的决定性因素(Bao et al., 2004; 包劲松, 2007).淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成, 其基本结构单元是D-葡萄糖.直链淀粉是α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合成的大型线性分子, 基本不分支或很少分支.支链淀粉由α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合形成的线性分子和α-1,6-糖苷键分支链共同组成(Hu et al., 2023).多种淀粉合成相关酶(starch synthesis related enzymes, SSREs)以多酶复合体的形式协同参与淀粉合成.SSREs主要包括ADPG焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase, AGPase)、颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthases, SSs)、淀粉分支酶(starch branching enzymes, BEs)、淀粉去分支酶(starch debranching enzymes, DBEs)、淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase, Phos)和歧化酶(disproportionating enzymes, DPEs) (Ying et al., 2022; Bao and Xu, 2023) (图1).AGPase是由2个大亚基(AGP-L)和2个小亚基(AGP-S)组成的异源四聚体, 是一种限速酶, 负责催化葡萄糖-1-磷酸(glucose- 1-phosphate, G1P)生成ADP-葡萄糖(adenosine diphosphate glucose, ADPG), 该过程是淀粉合成的第1个关键限速步骤(Ding et al., 2021).以ADPG为底物, GBSS催化形成α-1,4-糖苷键, 使葡萄糖链延伸形成直链淀粉.SSs、BEs和DBEs以一种高度复杂的方式协同作用, 共同参与支链淀粉的生物合成(Ohdan et al., 2005).其中, SSs负责延伸葡萄糖链, BEs负责产生分支链(唐子雯和张冬平, 2023), DBEs选择性去除不合适的分支(包劲松和夏英武, 1999).此外, Phos和DPEs在淀粉合成起始过程中起重要作用. ... Large-scale analysis of phosphorylated proteins in maize leaf 1 2011 ... 蛋白质磷酸化修饰是最重要的PTMs之一.蛋白质磷酸化修饰参与介导植物生长发育和胁迫响应的所有关键过程, 在信号转导、亚细胞定位和分子间相互作用(Bi et al., 2011)等过程中发挥至关重要的作用(Yin et al., 2018). ... The mammalian malonyl-CoA synthetase ACSF3 is required for mitochondrial protein malonylation and metabolic efficiency 1 2017 ... 赖氨酸丙二酰化(lysine malonylation, Kmal)也是新发现的一种进化上保守并且可动态调节的PTM (Hirschey and Zhao, 2015).该修饰以丙二酰辅酶A 为底物, 将丙二酰基添加到赖氨酸上(Galván-Pe?a et al., 2019).研究发现Kmal影响多种生物体的信号转导过程(Tan et al., 2014; Kulkarni et al., 2017), 并广泛存在于各种代谢途径中, 包括线粒体呼吸(Bowman et al., 2017)、糖酵解及组蛋白修饰(Nie et al., 2017). ... Aβ truncated species: implications for brain clearance mechanisms and amyloid plaque deposition 1 2018 ... 蛋白质翻译后修饰(post-translational modifications, PTMs)是指通过剪接肽链骨架或化学修饰已有的官能团及添加新的官能团等形式(Millar et al., 2019), 对氨基酸侧链或蛋白质的C或N端进行修饰.PTMs极大地丰富了蛋白质组的多样性(Cabrera et al., 2018), 由此产生的具有不同功能的蛋白质异构体能够改变蛋白质的结构、功能和定位, 从而影响酶的活性和功能.Uniprot数据库(http://www.uniprot.org/docs/ptmlist)中已收录约731种PTMs.PTMs包括可逆修饰和不可逆修饰2种形式, 可逆蛋白质PTMs (如磷酸化、泛素化、乙酰化和甲基化)是蛋白质活性、稳定性、亚细胞定位和分子相互作用的关键调控因素; 而O位的羧基端甲基化则属于不可逆修饰.这些PTMs几乎在所有生物学过程中都发挥关键作用, 如信号转导、代谢调控、细胞免疫、生物与非生物胁迫响应及各种代谢过程(Xue et al., 2022).在植物中, PTMs主要包括磷酸化、泛素化(Ying et al., 2023b)、SUMO化、乙酰化、丙酰化和甲基化等.其中, 研究得最广泛深入的是蛋白质磷酸化修饰, 其次是赖氨酸修饰, 如赖氨酸乙酰化、赖氨酸泛素化和赖氨酸琥珀酰化(He et al., 2017; Yang et al., 2017).截至目前, Plant PTM Viewer网站共收录粳稻42 082个蛋白质中的55 512个PTMs (https://www.psb.ugent.be/webtools/ptm-viewer/index.php).水稻部分PTMs相关蛋白及位点数量见表1. ... Pyrophosphate-fructose 6-phosphate 1-phosphotransferase (PFP1) regulates starch biosynthesis and seed development via heterotetramer formation in rice (Oryza sativa L.) 1 2020 ... 目前, 关于水稻胚乳淀粉生物合成的综述大多集中在淀粉生物合成蛋白的表达与调控(Yu and Wang, 2016; Chen et al., 2020), 较少关注PTMs在胚乳淀粉合成调控中的作用.本文系统总结了水稻SSREs的PTMs研究进展及存在问题, 旨在为水稻产量和品质改良提供理论依据. ... Biosynthesis and regulation of wheat amylose and amylopectin from proteomic and phosphoproteomic characterization of granule-binding proteins 1 2016 ... 在谷物淀粉生物合成中, 淀粉合酶(SSs)与淀粉分支酶(BEs)普遍发生磷酸化修饰(Tetlow et al., 2004; Chen et al., 2016).在小麦(Tetlow et al., 2008)、玉米(Hennen-Bierwagen et al., 2009)、大麦(Hordeum vulgare) (Ahmed et al., 2015)和水稻胚乳中, SSs与BEs之间形成蛋白复合体, 其组装受蛋白质磷酸化调控(Liu et al., 2009).在SSI、SSIIa和BEIIb形成的蛋白复合体中, SSIIa (Mehrpouyan et al., 2021)和BEIIb (Liu et al., 2012)均发生了磷酸化修饰, 由此推测蛋白复合体的形成可促进支链淀粉的合成, 有助于形成淀粉颗粒的精细结构. ... Re-examination of the APETALA2/Ethy- lene-responsive factor gene family in barley (Hordeum vulgare L.) indicates a role in the regulation of starch synthesis 1 2021 ... 水稻(Oryza sativa)是世界主要粮食作物之一, 为全球一半以上人口提供能量来源(周鑫, 2020; Ying et al., 2023a).淀粉是稻米的主要储藏物质, 约占稻米干重的80% (Zhang et al., 2023).淀粉生物合成量直接影响水稻产量(Bao et al., 2023), 同时淀粉的理化特性也是稻米品质的决定性因素(Bao et al., 2004; 包劲松, 2007).淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成, 其基本结构单元是D-葡萄糖.直链淀粉是α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合成的大型线性分子, 基本不分支或很少分支.支链淀粉由α-1,4-糖苷键连接的葡萄糖聚合形成的线性分子和α-1,6-糖苷键分支链共同组成(Hu et al., 2023).多种淀粉合成相关酶(starch synthesis related enzymes, SSREs)以多酶复合体的形式协同参与淀粉合成.SSREs主要包括ADPG焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase, AGPase)、颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthases, SSs)、淀粉分支酶(starch branching enzymes, BEs)、淀粉去分支酶(starch debranching enzymes, DBEs)、淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase, Phos)和歧化酶(disproportionating enzymes, DPEs) (Ying et al., 2022; Bao and Xu, 2023) (图1).AGPase是由2个大亚基(AGP-L)和2个小亚基(AGP-S)组成的异源四聚体, 是一种限速酶, 负责催化葡萄糖-1-磷酸(glucose- 1-phosphate, G1P)生成ADP-葡萄糖(adenosine diphosphate glucose, ADPG), 该过程是淀粉合成的第1个关键限速步骤(Ding et al., 2021).以ADPG为底物, GBSS催化形成α-1,4-糖苷键, 使葡萄糖链延伸形成直链淀粉.SSs、BEs和DBEs以一种高度复杂的方式协同作用, 共同参与支链淀粉的生物合成(Ohdan et al., 2005).其中, SSs负责延伸葡萄糖链, BEs负责产生分支链(唐子雯和张冬平, 2023), DBEs选择性去除不合适的分支(包劲松和夏英武, 1999).此外, Phos和DPEs在淀粉合成起始过程中起重要作用. ... Proteins of diverse function and subcellular location are lysine acetylated in Arabidopsis 2 2011 ... 在谷物胚乳生物合成过程中, 多种SSREs通过相互作用形成多酶复合体(multi-enzyme complex, MEC)协同合成淀粉, MEC的组装及活性受蛋白质磷酸化调控(Yu et al., 2022).从分子层面上, 目前尚不完全明确各磷酸化位点与MEC的形成和分解之间的联系, 也不清楚各种SSREs磷酸化修饰对其酶活性的影响.在小麦(Triticum aestivum) (Zhang et al., 2016)、拟南芥(Arabidopsis thaliana) (Finkemeier et al., 2011; Wu et al., 2011)、玉米(Zea mays) (Xu et al., 2021)以及水稻(图2) (Meng et al., 2017; Wang et al., 2017; Mujahid et al., 2018)蛋白中广泛发生多种赖氨酸PTMs, 在调节淀粉生物合成(Zhang et al., 2019a)、酶活性、蛋白质互作及稳定性中发挥作用(Wang and Cole, 2020). ...
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