重要林木樟科植物全基因组测序研究进展 植物学报    2024, 59 (2): 302-318.   DOI: 10.11983/CBB23035

图3 樟科各属染色体数目变化
概率为染色体数目在该属中出现的比例。数据来自染色体数目数据库(CCDB, version 1.66) (Rice et al., 2015)及Oginuma和Tobe (2006) (附录2)

正文中引用本图/表的段落

基因组大小及染色体数目是基因组的基本特征, 是研究科内多倍化和进化的基础。迄今为止, 樟科染色体数目的研究涵盖24个属(约24/50) 136个种(约136/ 3 000) (Oginuma and Tobe, 2006; Rice et al., 2015)。樟科物种多为二倍体, 通常n=12 (图3; 附录2)。染色体数目变化在樟科属内十分常见, 其中月桂属(Laurus)染色体n=18, 21, 24, 27, 30, 33, 36, 表现出丰富的变异。根据已发表的樟科基因组数据(包括全基因组测序的8个物种) (表1; 附录3), 樟科基因组大小为719 (樟)-2 982 Mb (月桂(Laurus nobilis))。月桂族的基因组明显大于樟族和鳄梨族(图4A)。

(2) 增加测序基因组分支的代表性。目前樟科测序的基因组仅涉及3个族, 还有6个族尚无代表物种的基因组发表(图2; 表1)。樟科具有复杂的进化历史, 从系统发生拓扑结构不一致中可窥探一二。有代表性的物种取样能够帮助厘清樟科的系统发生关系。注释良好的基因组数据为使用重测序和靶向捕获的方法从标本中获取大量的基因序列提供参考, 这将解决樟科采集和鉴定难题, 从而构建更具有代表性的系统发生树(Sun et al., 2022a)。一方面, 解析樟科系统发生关系不仅可帮助我们从进化角度探讨特定功能基因的生物学特性和分子机制, 还能为保护濒危植物提供理论依据。桫椤(Alsophila spinulosa)基因组就是1个良好的案例(Huang et al., 2022)。研究者基于9个群体107个桫椤个体的基因组重测序解析树蕨类植物树干形成发育的独特性, 为理解蕨类植物的进化提供了新视角, 也从影响桫椤种群变化的因素中拓展了保护工作思路。另一方面, 基于系统发生树和分布数据可揭示樟科的时空分布格局, 解析其类群多样分布类型的成因。例如, 泛热带分布的厚壳桂属和琼楠属(Beilschmiedia) (Chanderbali et al., 2001), 东亚-北美间断分布的檫木属(Sassafras) (Yang et al., 2022b; Qin et al., 2023), 亚洲-大洋洲分布的土楠属(Endiandra) (Li et al., 2020), 以及仅分布在亚洲的新樟属(Neocinnamomun)和仅分布在美洲的桂土楠群(Chanderbali et al., 2001; Liu et al., 2021)。此外, 大量遗传信息和代表性取样能够为解析樟科复杂的进化历史提供支持(Liu et al., 2021; Tian et al., 2021)。目前, 樟科科内的多倍化只在山胡椒基因组中检测到(图5), 考虑到月桂族多样的染色体变化及其更大的基因组(图3), 增加月桂族物种全基因组测序, 有助于理解多倍化在樟科进化中的作用。

本文的其它图/表

• 图1 已测序乔木物种概况
  (A) 已测序物种的生活型分布, 图中依次标注生活型、数量和占已测序维管植物数量的百分比(附录1); (B) 乔木数量最多的5个科测序情况。已测序物种数据来自Sun等(2022b); 生活型数据来自GIFT数据库(Weigelt et al., 2020)
  
• 图2 樟科基因组已测序物种概况
  (A) 樟科系统发生树(参考Liu et al., 2021); (B) 樟科物种已测序基因组数量折线图和各族测序物种基因组数量的饼图; (C) 近几年发表樟科基因组文章数量
  
• 表1 已测序樟科基因组信息
  
• 图4 已测序樟科基因组特征比较
  (A) 基因组大小; (B) 基因组杂合度; (C) 重复序列比例; (D) 长末端重复序列比例
  
• 图5 樟科已测序物种系统发生关系
  (A) 樟科已测序物种系统发生树(参考Liu et al., 2021; Han et al., 2022) (灰色椭圆形代表樟科经历的全基因组重复事件); (B) 从樟科基因组文献中得到的木兰类、真双子叶植物和单子叶植物系统发生关系的2种拓扑结构。
  
• 图6 樟科基因组功能基因研究热点