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植物基因表达调控与进化机制研究进展

王子韵, 吕燕文, 肖钰, 吴超, 胡新生

植物学报 2025, 60 (4): 621-639. DOI: 10.11983/CBB24175

摘要（523）

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功能基因表达是连接基因编码信息与蛋白质产物的一个基本生命过程, 基因表达水平被视为介于基因型与表现型之间的一种数量性状, 在植物应对气候和环境变化时发挥重要作用。该文首先系统综述了植物基因表达调控因子研究进展, 包括转录因子和小RNA等在基因表达调控中的作用。其次, 探讨了基于基因表达数据进行全基因组关联分析(GWAS)估计调控因子基因的表达数量性状基因座(eQTLs)位置以及该方法的局限性。随后从理论上分析了在突变、漂变、选择和迁移过程中的种内基因表达变异与检验方法, 在突变-漂变过程中以及在基于系统发育树的漂变-选择过程中的种间基因表达进化与检测方法。最后, 探讨了植物交配系统对基因表达进化的调控, 自交降低了有效群体大小、突变率、基因重组及外源花粉竞争, 改变了配子与合子阶段的自然选择功效等, 从而间接调控种内基因表达变异和种间基因表达进化。全文综合评述了目前的理论和实际研究进展及存在的问题, 有助于深入理解植物基因表达调控和进化机制。

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图1 直系同源基因序列进化与直系同源基因表达进化比较
(A) 一对直系同源基因序列进化: 在中性过程下, 物种内基因序列上的突变数用Poisson分布描述, 每个子代物种累积突变数为

μ t,

μ

为每个碱基的突变率, t为两物种分化时间。在突变-漂变作用平衡时, 两直系同源基因的总突变数

K = 2 μ t

; (B) 一对直系同源基因表达进化: 每个子代物种内, 1个基因表达受许多控制因子基因的影响, 在漂变过程中, 基因表达水平在物种内用Brownian运动分布表示, 在突变-漂变作用平衡时, 物种内基因表达的加性遗传方差为

2 N e σ m 2,

σ m 2

为单世代突变产生的方差, 每个子代物种内积累的突变方差为

2 N e σ m 2 t,

两子代物种间基因表达水平均值的加性方差为

σ B 2 = 2 σ m 2 t 。

正文中引用本图/表的段落

(2) 一般数量性状受多个基因表达控制, 包含细胞、组织及更高层次上的基因与基因互作效应, 基因间互作产生更复杂的网络。与此类似, 一个基因的表达水平也受到多种调控因子基因作用, 即由多基因效应组成(图1)。这些调控因子也可形成复杂的互作网络, 但更多倾向于产生细胞或组织水平上的变异。

当分化时间

t

趋于无穷大时, 种间基因表达均值的加性方差为

2 σ_{m}^{2} t

, 该数值类似于两直系同源基因序列在物种分化后积累的突变数

2 μ t

(图1)。类似于公式(4)测验, 也可以建立F分布测验种间基因表达进化是否显著

(F = {\hat{σ}}_{B}^{2} (t) / (2 t {\hat{σ}}_{m}^{2}))

。也可以利用基于漂变-突变中性过程来间接判断突变影响, 采用BM模型构建突变遗传力(

h_{m}^{2}

) (定义为突变方差

σ_{m}^{2}

与环境方差

σ_{m}^{2}

之比)的置信区间, 来判断突变效应是否显著(Walsh and Lynch, 2018)。

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