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玉米雄性不育机理及其在工程核不育制种中的应用
植物学报
2024, 59 (6):
932-949.
DOI: 10.11983/CBB24078
玉米(Zea mays)是我国种植面积最大和总产量最高的第一大粮食作物, 同时也是杂种优势利用的典范。但与发达国家相比, 我国玉米生产仍然存在着平均单产偏低、突破性品种缺乏和杂交种生产成本高等突出问题。雄性不育系的应用可进一步提高玉米杂种优势的利用效率并最终提高单产。该文综述了玉米雄性不育的分类、基因克隆与机理解析以及分子调控网络构建最新研究进展, 系统介绍了已建立的玉米新型工程核不育技术体系及其应用前景, 为推动玉米雄性发育生物学研究与开展玉米雄性不育杂交育种和制种提供重要参考。  View image in article
图1
玉米细胞质不育(CMS)和三系法杂交制种
(A) 三种类型细胞质不育及其育性恢复机制(箭头表示激活作用, T型线表示抑制作用); (B) 三系法杂交制种原理
正文中引用本图/表的段落
玉米CMS-T型不育基因为线粒体基因T-urf13 (图1A), 该基因编码一个13 kDa的多肽(URF13)。URF13是一个线粒体内膜蛋白, 其通过影响线粒体内膜通透性导致电子传递链受损和能量代谢异常, 进而使花粉败育(Levings III, 1990)。CMS-T的育性恢复可由2个互补的显性核基因Rf1和Rf2控制。Rf1的恢复机制是促进T-urf13转录本加工, 产生2个大小分别为1.6 kb和0.6 kb的转录本, 进而抑制T-urf13的表达, 最终使URF13的蛋白丰度降低80%。Rf2基因编码一个玉米花药发育所必需的线粒体乙醛脱氢酶, 推测Rf2可能通过改变线粒体内的代谢水平来消除毒性蛋白URF13对线粒体的损害, 从而部分恢复T-urfl3导致的不育表型(Cui et al., 1996)。此外, Rf8和Rf*对影响不育基因T-urfl3的表达, 具有与Rf1相似但不完全相同的作用, 会产生更小的T-urf13转录本(Dill et al., 1997)。
玉米CMS-C型不育基因为线粒体基因atp6c (图1A)。与ATP6相比, ATP6C与ATP8和ATP9表现出更强的相互作用, 降低了F1F0-ATP合成酶的组装量和活性, 从而导致ATP产量降低、活性氧(ROS)爆发、绒毡层细胞过早程序性死亡和花粉败育(Yang et al., 2022)。CMS-C的育性恢复受Rf4和Rf5控制, 且具有重复效应。Rf4基因编码一个bHLH转录因子(Jaqueth et al., 2020), 目前其对CMS-C的育性恢复机制尚不清楚。Rf5基因编码一个P型PPR (pentatricopeptide repeat)蛋白, 通过招募一个剪接因子RS31A促进atp6c转录本的5'端部分剪切, 从而实现CMS-C的育性恢复(Lin et al., 2024)。此外, Rf5的育性恢复能力受Rf-I基因抑制, 具体作用机制还有待揭示(Hu et al., 2006)。
玉米CMS-S型不育基因为线粒体基因orf355 (图1A), ZmDREB1.7是其正调控因子, 即在不育小孢子的线粒体中, orf355被核基因编码的ZmDREB1.7转录激活。orf355转录物的积累可通过产生更多的活性氧导致线粒体功能障碍, 从而引起雄性不育(Xiao et al., 2020)。CMS-S的主要育性恢复基因为Rf3, 其编码一个PPR蛋白, 该蛋白通过减少orf355的转录本来恢复CMS-S的育性(Qin et al., 2021)。另一个育性恢复基因Rf9由于同时受核背景和环境温度的影响, 在恢复育性方面不如Rf3有效。Rf9的作用是减少含有orf355的线性线粒体亚基因组数量, 这些亚基因组由环形亚基因组与CMS-S特异的线性质粒重组产生(Gabay-Laughnan et al., 2009)。
细胞质不育系可通过与相对应的保持系杂交实现繁殖, 与恢复系杂交获得可育的F1杂交种; 而保持系和恢复系可以自交繁殖(图1B)。采用包含不育系、保持系和恢复系的“三系法”进行玉米杂交种生产, 不仅可以降低制种过程中的人工去雄成本, 而且可以提高种子的纯度和产量。目前, 玉米三系法不育化制种尚未得到广泛应用, 主要原因在于: (1) 单一化细胞质雄性不育(如CMS-T型)杂交种在生产应用时, 曾出现大面积感病、受灾减产甚至绝收的严重问题; (2) 玉米细胞质雄性不育与恢复机理尚未得到全面解析, 不育胞质的强恢复基因资源缺乏; (3) 生产应用中利用回交转育导入恢复基因的方法周期长且程序复杂。随着农村劳动力短缺日益严重, 鉴定和发掘遗传稳定的核不育基因, 发展新型核雄性不育技术体系, 已成为开展玉米雄性不育杂交育种和制种, 提高玉米杂种优势利用效率的必然要求。
本文的其它图/表
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