植物GH3基因家族生物学功能研究进展 植物学报    2023, 58 (5): 770-782.   DOI: 10.11983/CBB22263

表3 其它植物GH3基因的生物学功能

正文中引用本图/表的段落

植物激素在植物生长发育及环境响应过程中发挥至关重要的作用, 且在低浓度下就能产生明显的生理效应(黎家和李传友, 2019)。因此, 植物激素动态平衡在植物生命周期中受到严格调控。GH3 (Gretchen Hagen 3)基因编码的酰胺合成酶催化生长素(IAA)、茉莉酸(JA)及水杨酸(SA)等植物激素与氨基酸结合, 调节植物激素的浓度, 反馈调节植物的生长发育及胁迫响应过程(Park et al., 2007a)。Hagen等(1984)最早在大豆(Glycine max)中发现GH3基因, 在施加2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D) 5分钟后, 大豆中GH3基因的表达水平迅速上调, 且转录水平不受蛋白质合成抑制剂处理的影响。因此, GH3与AUX/IAA和SAUR一起被称为生长素早期响应基因(Hagen and Guilfoyle, 1985, 2002)。之后相继在拟南芥(Arabidopsis thaliana)、水稻(Oryza sativa)和番茄(Solanum lycopersicum)等植物中分别鉴定出20、13和15个GH3基因(Conner et al., 1990; Staswick et al., 2005; Terol et al., 2006; Fu et al., 2011; Kumar et al., 2012)。此外, GH3基因也存在于非维管束植物中, 如小立碗藓(Physcomitrella patens) (Bierfreund et al., 2004)。Staswick等(2002)分析表明, GH3基因普遍存在于大多数植物中且家族成员较多, 可能存在基因功能冗余。本文主要综述GH3基因在模式植物拟南芥、水稻、番茄及马铃薯(Solanum tuberosum)中的研究进展, 以期为揭示GH3基因家族的生物学功能提供依据。

(A) IAA浓度较高时, ARF与Aux/IAAs二聚体分离, ARF结合到相应的AuxREs并激活GH3表达, 催化IAA与氨基酸结合; (B) IAA浓度较低时, ARF与Aux/IAAs形成二聚体并关闭AuxREs, GH3基因转录受到抑制, 作为生长素贮存库的IAA-Ala和IAA-Leu由酰胺水解酶水解, 重新释放出IAA。

拟南芥20个GH3基因可分为3个亚家族。亚家族I包含AtGH3.10和AtGH3.11; 亚家族II包含AtGH3.1、AtGH3.2、AtGH3.3、AtGH3.4、AtGH3.5、AtGH3.6、AtGH3.9和AtGH3.17; 其余拟南芥GH3基因归为亚家族III (Staswick et al., 2002)。研究表明GH3基因在拟南芥生长发育及环境响应中发挥重要作用(表1; 图3)。

研究表明GH3家族基因调控拟南芥生长发育及形态建成。由AtGH3s基因表达引起的游离生长素含量变化影响拟南芥植株构型及根系发育。过表达AtGH3.6获得拟南芥dfl1-D矮化株系, 较野生型茎更短、叶更小和侧根数更少(Nakazawa et al., 2001)。YDK1/AtGH3.2过表达株系ydk1-D矮化突变体表现主根短、侧根数减少和顶端优势减弱, 并且YDK1表达受生长素响应因子ARF7调节(Takase et al., 2004)。AtGH3.5过表达株系同样表现出生长素缺陷表型, 具有更小的卷曲莲座叶, 更耐外源生长素类物质且主根缩短、侧根数减少(Zhang et al., 2007)。AtGH3.9过表达株系除了植株矮化外, 还表现出雄蕊变短和果荚短小(周苹等, 2015)。AtGH3.17过表达株系表现出短根、叶片卷曲、叶柄缩短和矮化等表型, 并且IAA-Glu含量显著增加, 油菜素内酯(BL)合成途径相关基因DWF4和CPD的表达量明显增高, 表明AtGH3.17除调节IAA含量外还参与BR信号途径(周淑瑶等, 2023)。值得注意的是, AtGH3.15过表达株系在主根伸长和侧根密度上对吲哚丁酸(IBA)处理有抗性, 但对IAA或JA处理无抗性, 说明AtGH3.15可能通过调节过氧化物酶体转化为IAA的IBA水平, 在生长素平衡中发挥作用(Sherp et al., 2018)。atgh3.1-1、atgh3.2-1、atgh3.5-1、atgh3.9和atgh3.17-1等单基因突变体可能由于存在基因功能冗余而未表现出明显的表型, 但因为突变体中生长素动态平衡调节机制受损导致主根生长对外源生长素类物质敏感(Staswick et al., 2005; Khan and Stone, 2007)。

植物在生长发育过程中常受到生物与非生物胁迫, JA和SA作为信号分子在植物胁迫响应中发挥重要作用。目前, GH3基因参与拟南芥胁迫响应的研究主要集中在少数几个AtGH3s基因中。Staswick等(1998)研究发现, JAR1/AtGH3.11突变体jar1-1、jar1-2和jar1-4经土壤腐霉菌侵染后, 病症比野生型更明显, 并表现对外源JA的敏感性降低及内源JA-Ile水平降低, 说明JAR1参与JA信号转导途径, 增强植物抗病性。对JAR1的进一步研究表明, JAR1参与非致病性根瘤菌引发的系统获得抗性(systemic acquired resistance, SAR), 还能减少臭氧对拟南芥的损伤(van Loon et al., 1998; Overmyer et al., 2000; Rao et al., 2000)。Zhang等(2007)发现AtGH3.5除调节IAA含量外, 还参与SA信号转导途径, AtGH3.5过表达导致SA积累增加, 及响应无毒病原体的病程相关蛋白PR-1表达量增加。研究表明, atgh3.5通过依赖NPR1和独立途径增强SA介导的防御反应(Zhang et al., 2008)。此外, 在AtGH3.12/PBS3等位基因GDG1突变体gdg1中, SA依赖性基因表达和防御受损, 响应病原体的SA积累受抑制。gdg1所有防御相关表型都可通过外源施加SA来挽救, 表明GDG1位于SA上游, 调节SA水平, 进而增强对病原体的抗性(Jagadeeswaran et al., 2007; Okrent et al., 2009)。AtGH3.6过表达株系游离IAA的含量减少, 导致抗旱性和耐盐性均低于野生型; 在干旱、ABA和高盐胁迫下, AtGH3.6基因的高表达抑制逆境响应基因RD22、KIN1、RD29A和DREB1A的表达, 表明AtGH3.6负调控拟南芥逆境响应(刘晓东等, 2016)。光是影响植物生长发育的重要环境因素之一。植物响应外界光信号, 通过合成生长素等植物激素进一步灵活地调控基因表达。外源光信号和生长素信号通路之间的整合使植物得以协调外界环境刺激与内在生长发育, 达到适应环境、优化生长的目的。Xu等(2018)发现了生长素信号与光信号互作的新机制——蓝光受体CRY1和光敏色素B (phyB)分别与AUX/IAA互作, 抑制生长素引起的AUX/IAA蛋白降解, 减弱生长素信号, 进而抑制下胚轴伸长。拟南芥GH3基因突变后, 在受到光信号调控时表现出一定的表型。dfl1-D在蓝光、红光和远红光下具有较短的下胚轴, 且侧根生长受抑制(Nakazawa et al., 2001)。红光和蓝光下DFL2过表达株系同样表现出短的下胚轴, 而在红光下反义表达时导致长下胚轴表型(Takase et al., 2003)。远红光下AtGH3.5过表达株系wes1-D下胚轴明显比对照短, 但突变体wes1下胚轴比对照长(Park et al., 2007b)。综上, AtGH3s基因参与生长素与光信号途径, 共同调节拟南芥下胚轴伸长。此外, AtGH3.11等位基因FIN219突变体fin219在连续远红光下表现长下胚轴表型, 并作用于光形态建成抑制因子COP1的上游, 推测远红光通过调控FIN219基因, 进而负调控COP1 (McNellis et al., 1994; Osterlund et al., 1999; Hsieh et al., 2000)。

水稻GH3家族13个基因分2个亚家族, OsGH3.3、OsGH3.5、OsGH3.6和OsGH3.12属于亚家族I, 其余GH3基因属于亚家族II。目前水稻GH3家族基因的生物学功能相继被揭示, 研究表明GH3基因在水稻生长发育、胁迫响应以及基础免疫等方面起作用(表2; 图4)。

水稻株型是决定其产量的核心因素之一。水稻株型的形成主要取决于植株高度、分蘖数及分蘖角度等。其中, 生长素的含量和分布对植株形态建成产生重要影响。水稻根系类型为须根系, 不定根和侧根是其生长后期营养和水分吸收的主要器官, 根系发育同样影响水稻生长发育及产量。OsGH3.8过表达植株表现出矮化和分蘖数增加, 且具有更短的根和更少的不定根, 可育性和种子发芽率大幅降低(Ding et al., 2008)。TLD1/OsGH3.13功能获得突变体tld1-D分蘖数增加, 叶夹角增大, 矮化, 还表现出细秆、种子细长、短穗和侧根减少。在正常生长条件下, 地上部组织中TLD1被抑制, 但在干旱胁迫下被显著诱导(Zhang et al., 2009)。OsGH3.2过表达株系表现出矮化、叶片变小、不定根和根毛减少等表型(Du et al., 2012)。Liu等(2022)发现, 与野生型相比, osgh3.2突变体表现出短根, 且具有更短的不定根及更多的侧根与不定根。此外, 水稻中过表达OsGH3.1获得LC1过表达株系, 因其游离IAA含量减少而表现出半矮化和叶夹角增大等表型, 且对BR信号敏感(Zhao et al., 2013)。

病原菌感染可诱导IAA积累, 而IAA诱导膨胀蛋白的表达, 使细胞壁松弛。松弛的细胞壁是植物生长的关键, 但也使植物容易受到病原菌感染。OsGH3.1和OsGH3.8过表达引起游离IAA含量显著降低, 抑制细胞生长和细胞壁松弛, 从而增强水稻对病原菌的抗性(Ding et al., 2008; Domingo et al., 2009)。OsGH3.2过表达株系游离IAA含量降低, 氧化损伤减轻, 质膜透性降低, 表现出较强的耐冷性, 并对干旱胁迫敏感(Du et al., 2012)。OsWRKY13和OsWRKY45是JA信号响应正调控基因(Qiu et al., 2007; Tao et al., 2009)。Hui等(2019)发现这2个基因在OsGH3.3、OsGH3.5、OsGH3.6和OsGH3.12过表达株系中被显著激活表达, 表明这4个基因通过调节JA响应基因的表达增强水稻对白叶枯病菌的抗性。OsGH3.5/ OsJAR1为AtJAR1的同源基因, 在水稻JA和光信号转导途径中发挥相同作用(Riemann et al., 2008)。在远红光和蓝光下, osjar1突变体胚芽鞘比野生型更长, 表明OsJAR1参与光下胚芽鞘伸长的抑制。

目前, 我国主要经济作物番茄和柑橘类以及粮食作物马铃薯和小麦(Triticum aestivum)中GH3的生物学功能研究有了新进展(表3)。

在茄科植物番茄中鉴定到15个GH3家族基因。王慧敏(2015)研究发现, 与野生型相比, SlGH3.2过表达株系明显矮化, 结实率低, 且种子显著变小。SlGH3.4过表达株系根中游离IAA浓度降低, 显著抑制菌根共生和一些生长素响应基因表达, 同时丛枝表现为生长素缺陷的发育畸形(陈潇, 2017)。在番茄中过表达SlGH3.15基因, 过表达株系表现出由节间距缩短所致的矮化、叶片卷曲及侧根变少, 且过表达植株体内游离IAA含量减少(艾国, 2017)。番茄YABBY2b转录因子直接结合SlGH3.8启动子并抑制其表达, 正调控植物生长; yabby2b突变体表现出矮化和较小的花和果实, 表明SlGH3.8负调控植物的生长发育(Sun et al., 2020)。

马铃薯是我国五大主食之一, 其营养价值高、适应能力强且产量大, 是全球第三大粮食作物, 仅次于小麦和玉米(李超等, 2021)。StGH3.1和StGH3.5具有与拟南芥JAR1相似的功能, StGH3.1和StGH3.5过表达株系中JA-Ile含量在不同胁迫处理时间下均明显高于其它株系, 而RNAi株系的植物激素含量则较低。青枯菌侵染RNAistgh3.1和RNAistgh3.5时马铃薯叶片出现萎蔫; 接菌诱导的RNAi干扰植株内菌落数和叶片过氧化物积累量均高于其它株系(张超, 2021)。

目前已在柑橘中鉴定出11个GH3基因, 萘乙酸(NAA)和柑橘溃疡病诱导CrGH3.1和CrGH3.6基因的表达(Chen et al., 2016)。CrGH3.1过表达显著降低游离生长素的含量, 抑制细胞分裂和伸长, 从而增强抗病能力并抑制病原体的传播。CrGH3.6过表达株系表现出植株分枝增多且下垂, 叶片向上卷曲、变小及颜色浅, 气孔密度增大, 表皮细胞变短, 溃疡病抗性显著增强; CrGH3.6过表达株系游离IAA和JA含量均显著降低, 而SA含量显著增高, 暗示CrGH3.6可能参与IAA、JA和SA信号转导途径(邹修平等, 2019)。CrGH3.4和CrGH3.7受低温、高盐以及PEG (干旱)胁迫诱导, 表明其参与柑橘的逆境响应。CrGH3.4和CrGH3.7在叶中受ABA、ACC (乙烯前体)、MeJA和SA诱导, 在根中却受抑制, 呈现相反的表达模式(庞少萍等, 2015)。

Jiang等(2020)研究表明, 36个TaGH3蛋白可分3组。在盐和渗透胁迫下, 大多数候选TaGH3基因在根中比叶中表达水平更高, 暗示这些蛋白参与根的生长发育。一些TaGH3s响应非生物胁迫而被显著诱导, 特别是在干旱条件下, TaGH3.2a、TaGH3.7、TaGH3.11、TaGH3.13和TaGH3.15被上调。qRT-PCR分析表明, 盐胁迫和渗透胁迫下, 很多TaGH3基因在小麦叶片和根中的表达存在差异, 表明TaGH3家族基因在响应环境胁迫中发挥重要作用。

GH3是生长素早期响应基因家族之一, 其编码的酰胺合成酶是植物激素水平的调节因子。已有研究表明 GH3催化植物激素与氨基酸结合, 形成的植物激素-氨基酸复合物维持IAA、JA和SA的动态平衡或活性, 在优化植物生长及增强抗逆性方面发挥重要作用。GH3与ARF和AUX/IAA作为生长素信号通路的重要组成部分协同发挥作用, 调控植物的生长发育。ARF调控GH3的表达, 引起游离IAA含量变化, 影响农作物株高、叶夹角、分蘖角度及根系发育, 进而影响植株整体发育。值得注意的是, 拟南芥ARF17对不同GH3基因的调控作用差异很大, 对某些GH3基因起正调控作用, 对另一些GH3基因则具有负调控作用(Mallory et al., 2005), 表明植物生长素响应因子对植物GH3基因的作用情况复杂, 有待进一步研究。此外, 在生物或非生物胁迫下, GH3通过调控植物激素动态平衡来影响植物生长发育, 还通过激活JA及SA等信号途径来提高植物的抗逆性。然而, 目前对于GH3参与SA信号转导途径的具体作用机制尚不明确。在多种植物GH3基因启动子区还发现赤霉素、脱落酸和茉莉酸甲酯等响应以及胁迫响应相关调控元件, 这对于GH3基因在植物生长发育和胁迫响应中潜在功能的挖掘具有一定意义。对多种植物的生物信息学分析也鉴定出更多的GH3基因, 但GH3基因功能研究目前主要集中在拟南芥和水稻。由于植物GH3家族成员较多, 存在基因功能冗余, 因此大多数植物中GH3的生物学功能尚不清楚。CRISPR/Cas9作为常用的基因编辑系统, 是实现基因精准编辑的有效工具, 因其能靶向任意序列、同时靶向多个靶点且切割效率高而被广泛应用于基因功能研究(Xie et al., 2014)。基于CRISPR/Cas9系统改造升级建立的CRISPR/dCas9是用于调控基因组转录与表观遗传修饰的系统, 该系统中dCas9蛋白失去剪切DNA的能力, 但仍可与VP64和EDLL等转录激活因子融合, 激活特定基因的表达(Lowder et al., 2017, 2018)。因此, CRISPR/Cas9和CRISPR/dCas9系统的灵活性和靶位点选择的广泛性为植物GH3家族功能冗余基因研究提供了有力支持。此外, 逐渐成熟的单细胞测序技术通过分析细胞之间遗传和蛋白质信息的差异, 在植物单细胞水平进行基因组或转录组测序分析, 可帮助人们深入理解GH3在调控植物细胞发育中的分子机制及相关基因调控网络, 推进GH3基因在植物生长发育过程中的生物学功能研究。

在茄科植物番茄中鉴定到15个GH3家族基因.王慧敏(2015)研究发现, 与野生型相比, SlGH3.2过表达株系明显矮化, 结实率低, 且种子显著变小.SlGH3.4过表达株系根中游离IAA浓度降低, 显著抑制菌根共生和一些生长素响应基因表达, 同时丛枝表现为生长素缺陷的发育畸形(陈潇, 2017).在番茄中过表达SlGH3.15基因, 过表达株系表现出由节间距缩短所致的矮化、叶片卷曲及侧根变少, 且过表达植株体内游离IAA含量减少(艾国, 2017).番茄YABBY2b转录因子直接结合SlGH3.8启动子并抑制其表达, 正调控植物生长; yabby2b突变体表现出矮化和较小的花和果实, 表明SlGH3.8负调控植物的生长发育(Sun et al., 2020). ...

在茄科植物番茄中鉴定到15个GH3家族基因.王慧敏(2015)研究发现, 与野生型相比, SlGH3.2过表达株系明显矮化, 结实率低, 且种子显著变小.SlGH3.4过表达株系根中游离IAA浓度降低, 显著抑制菌根共生和一些生长素响应基因表达, 同时丛枝表现为生长素缺陷的发育畸形(陈潇, 2017).在番茄中过表达SlGH3.15基因, 过表达株系表现出由节间距缩短所致的矮化、叶片卷曲及侧根变少, 且过表达植株体内游离IAA含量减少(艾国, 2017).番茄YABBY2b转录因子直接结合SlGH3.8启动子并抑制其表达, 正调控植物生长; yabby2b突变体表现出矮化和较小的花和果实, 表明SlGH3.8负调控植物的生长发育(Sun et al., 2020). ...

在茄科植物番茄中鉴定到15个GH3家族基因.王慧敏(2015)研究发现, 与野生型相比, SlGH3.2过表达株系明显矮化, 结实率低, 且种子显著变小.SlGH3.4过表达株系根中游离IAA浓度降低, 显著抑制菌根共生和一些生长素响应基因表达, 同时丛枝表现为生长素缺陷的发育畸形(陈潇, 2017).在番茄中过表达SlGH3.15基因, 过表达株系表现出由节间距缩短所致的矮化、叶片卷曲及侧根变少, 且过表达植株体内游离IAA含量减少(艾国, 2017).番茄YABBY2b转录因子直接结合SlGH3.8启动子并抑制其表达, 正调控植物生长; yabby2b突变体表现出矮化和较小的花和果实, 表明SlGH3.8负调控植物的生长发育(Sun et al., 2020). ...

在茄科植物番茄中鉴定到15个GH3家族基因.王慧敏(2015)研究发现, 与野生型相比, SlGH3.2过表达株系明显矮化, 结实率低, 且种子显著变小.SlGH3.4过表达株系根中游离IAA浓度降低, 显著抑制菌根共生和一些生长素响应基因表达, 同时丛枝表现为生长素缺陷的发育畸形(陈潇, 2017).在番茄中过表达SlGH3.15基因, 过表达株系表现出由节间距缩短所致的矮化、叶片卷曲及侧根变少, 且过表达植株体内游离IAA含量减少(艾国, 2017).番茄YABBY2b转录因子直接结合SlGH3.8启动子并抑制其表达, 正调控植物生长; yabby2b突变体表现出矮化和较小的花和果实, 表明SlGH3.8负调控植物的生长发育(Sun et al., 2020). ...

在茄科植物番茄中鉴定到15个GH3家族基因.王慧敏(2015)研究发现, 与野生型相比, SlGH3.2过表达株系明显矮化, 结实率低, 且种子显著变小.SlGH3.4过表达株系根中游离IAA浓度降低, 显著抑制菌根共生和一些生长素响应基因表达, 同时丛枝表现为生长素缺陷的发育畸形(陈潇, 2017).在番茄中过表达SlGH3.15基因, 过表达株系表现出由节间距缩短所致的矮化、叶片卷曲及侧根变少, 且过表达植株体内游离IAA含量减少(艾国, 2017).番茄YABBY2b转录因子直接结合SlGH3.8启动子并抑制其表达, 正调控植物生长; yabby2b突变体表现出矮化和较小的花和果实, 表明SlGH3.8负调控植物的生长发育(Sun et al., 2020). ...

在茄科植物番茄中鉴定到15个GH3家族基因.王慧敏(2015)研究发现, 与野生型相比, SlGH3.2过表达株系明显矮化, 结实率低, 且种子显著变小.SlGH3.4过表达株系根中游离IAA浓度降低, 显著抑制菌根共生和一些生长素响应基因表达, 同时丛枝表现为生长素缺陷的发育畸形(陈潇, 2017).在番茄中过表达SlGH3.15基因, 过表达株系表现出由节间距缩短所致的矮化、叶片卷曲及侧根变少, 且过表达植株体内游离IAA含量减少(艾国, 2017).番茄YABBY2b转录因子直接结合SlGH3.8启动子并抑制其表达, 正调控植物生长; yabby2b突变体表现出矮化和较小的花和果实, 表明SlGH3.8负调控植物的生长发育(Sun et al., 2020). ...

在茄科植物番茄中鉴定到15个GH3家族基因.王慧敏(2015)研究发现, 与野生型相比, SlGH3.2过表达株系明显矮化, 结实率低, 且种子显著变小.SlGH3.4过表达株系根中游离IAA浓度降低, 显著抑制菌根共生和一些生长素响应基因表达, 同时丛枝表现为生长素缺陷的发育畸形(陈潇, 2017).在番茄中过表达SlGH3.15基因, 过表达株系表现出由节间距缩短所致的矮化、叶片卷曲及侧根变少, 且过表达植株体内游离IAA含量减少(艾国, 2017).番茄YABBY2b转录因子直接结合SlGH3.8启动子并抑制其表达, 正调控植物生长; yabby2b突变体表现出矮化和较小的花和果实, 表明SlGH3.8负调控植物的生长发育(Sun et al., 2020). ...

在茄科植物番茄中鉴定到15个GH3家族基因.王慧敏(2015)研究发现, 与野生型相比, SlGH3.2过表达株系明显矮化, 结实率低, 且种子显著变小.SlGH3.4过表达株系根中游离IAA浓度降低, 显著抑制菌根共生和一些生长素响应基因表达, 同时丛枝表现为生长素缺陷的发育畸形(陈潇, 2017).在番茄中过表达SlGH3.15基因, 过表达株系表现出由节间距缩短所致的矮化、叶片卷曲及侧根变少, 且过表达植株体内游离IAA含量减少(艾国, 2017).番茄YABBY2b转录因子直接结合SlGH3.8启动子并抑制其表达, 正调控植物生长; yabby2b突变体表现出矮化和较小的花和果实, 表明SlGH3.8负调控植物的生长发育(Sun et al., 2020). ...

水稻株型是决定其产量的核心因素之一.水稻株型的形成主要取决于植株高度、分蘖数及分蘖角度等.其中, 生长素的含量和分布对植株形态建成产生重要影响.水稻根系类型为须根系, 不定根和侧根是其生长后期营养和水分吸收的主要器官, 根系发育同样影响水稻生长发育及产量.OsGH3.8过表达植株表现出矮化和分蘖数增加, 且具有更短的根和更少的不定根, 可育性和种子发芽率大幅降低(Ding et al., 2008).TLD1/OsGH3.13功能获得突变体tld1-D分蘖数增加, 叶夹角增大, 矮化, 还表现出细秆、种子细长、短穗和侧根减少.在正常生长条件下, 地上部组织中TLD1被抑制, 但在干旱胁迫下被显著诱导(Zhang et al., 2009).OsGH3.2过表达株系表现出矮化、叶片变小、不定根和根毛减少等表型(Du et al., 2012).Liu等(2022)发现, 与野生型相比, osgh3.2突变体表现出短根, 且具有更短的不定根及更多的侧根与不定根.此外, 水稻中过表达OsGH3.1获得LC1过表达株系, 因其游离IAA含量减少而表现出半矮化和叶夹角增大等表型, 且对BR信号敏感(Zhao et al., 2013). ...

水稻株型是决定其产量的核心因素之一.水稻株型的形成主要取决于植株高度、分蘖数及分蘖角度等.其中, 生长素的含量和分布对植株形态建成产生重要影响.水稻根系类型为须根系, 不定根和侧根是其生长后期营养和水分吸收的主要器官, 根系发育同样影响水稻生长发育及产量.OsGH3.8过表达植株表现出矮化和分蘖数增加, 且具有更短的根和更少的不定根, 可育性和种子发芽率大幅降低(Ding et al., 2008).TLD1/OsGH3.13功能获得突变体tld1-D分蘖数增加, 叶夹角增大, 矮化, 还表现出细秆、种子细长、短穗和侧根减少.在正常生长条件下, 地上部组织中TLD1被抑制, 但在干旱胁迫下被显著诱导(Zhang et al., 2009).OsGH3.2过表达株系表现出矮化、叶片变小、不定根和根毛减少等表型(Du et al., 2012).Liu等(2022)发现, 与野生型相比, osgh3.2突变体表现出短根, 且具有更短的不定根及更多的侧根与不定根.此外, 水稻中过表达OsGH3.1获得LC1过表达株系, 因其游离IAA含量减少而表现出半矮化和叶夹角增大等表型, 且对BR信号敏感(Zhao et al., 2013). ...

水稻株型是决定其产量的核心因素之一.水稻株型的形成主要取决于植株高度、分蘖数及分蘖角度等.其中, 生长素的含量和分布对植株形态建成产生重要影响.水稻根系类型为须根系, 不定根和侧根是其生长后期营养和水分吸收的主要器官, 根系发育同样影响水稻生长发育及产量.OsGH3.8过表达植株表现出矮化和分蘖数增加, 且具有更短的根和更少的不定根, 可育性和种子发芽率大幅降低(Ding et al., 2008).TLD1/OsGH3.13功能获得突变体tld1-D分蘖数增加, 叶夹角增大, 矮化, 还表现出细秆、种子细长、短穗和侧根减少.在正常生长条件下, 地上部组织中TLD1被抑制, 但在干旱胁迫下被显著诱导(Zhang et al., 2009).OsGH3.2过表达株系表现出矮化、叶片变小、不定根和根毛减少等表型(Du et al., 2012).Liu等(2022)发现, 与野生型相比, osgh3.2突变体表现出短根, 且具有更短的不定根及更多的侧根与不定根.此外, 水稻中过表达OsGH3.1获得LC1过表达株系, 因其游离IAA含量减少而表现出半矮化和叶夹角增大等表型, 且对BR信号敏感(Zhao et al., 2013). ...

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(A) IAA浓度较高时, ARF与Aux/IAAs二聚体分离, ARF结合到相应的AuxREs并激活GH3表达, 催化IAA与氨基酸结合; (B) IAA浓度较低时, ARF与Aux/IAAs形成二聚体并关闭AuxREs, GH3基因转录受到抑制, 作为生长素贮存库的IAA-Ala和IAA-Leu由酰胺水解酶水解, 重新释放出IAA. ...

(A) Under higher IAA concentration, ARF splits with Aux/IAAs dimer, and ARF binds to AuxREs and activates the expression of GH3, which catalyzes the binding of IAA to amino acids; (B) Under lower IAA concentration, ARF forms a dimer with Aux/IAAs and turns off AuxREs, GH3 gene transcription is inhibited, and IAA-Ala and IAA-Leu, which are auxin reservoirs, are hydrolyzed by amidohydrolase to release IAA again. ...