... 植物在生长发育过程中常受到生物与非生物胁迫, JA和SA作为信号分子在植物胁迫响应中发挥重要作用.目前, GH3基因参与拟南芥胁迫响应的研究主要集中在少数几个AtGH3s基因中.Staswick等(1998)研究发现, JAR1/AtGH3.11突变体jar1-1、jar1-2和jar1-4经土壤腐霉菌侵染后, 病症比野生型更明显, 并表现对外源JA的敏感性降低及内源JA-Ile水平降低, 说明JAR1参与JA信号转导途径, 增强植物抗病性.对JAR1的进一步研究表明, JAR1参与非致病性根瘤菌引发的系统获得抗性(systemic acquired resistance, SAR), 还能减少臭氧对拟南芥的损伤(van Loon et al., 1998; Overmyer et al., 2000; Rao et al., 2000).Zhang等(2007)发现AtGH3.5除调节IAA含量外, 还参与SA信号转导途径, AtGH3.5过表达导致SA积累增加, 及响应无毒病原体的病程相关蛋白PR-1表达量增加.研究表明, atgh3.5通过依赖NPR1和独立途径增强SA介导的防御反应(Zhang et al., 2008).此外, 在AtGH3.12/PBS3等位基因GDG1突变体gdg1中, SA依赖性基因表达和防御受损, 响应病原体的SA积累受抑制.gdg1所有防御相关表型都可通过外源施加SA来挽救, 表明GDG1位于SA上游, 调节SA水平, 进而增强对病原体的抗性(Jagadeeswaran et al., 2007; Okrent et al., 2009).AtGH3.6过表达株系游离IAA的含量减少, 导致抗旱性和耐盐性均低于野生型; 在干旱、ABA和高盐胁迫下, AtGH3.6基因的高表达抑制逆境响应基因RD22、KIN1、RD29A和DREB1A的表达, 表明AtGH3.6负调控拟南芥逆境响应(刘晓东等, 2016).光是影响植物生长发育的重要环境因素之一.植物响应外界光信号, 通过合成生长素等植物激素进一步灵活地调控基因表达.外源光信号和生长素信号通路之间的整合使植物得以协调外界环境刺激与内在生长发育, 达到适应环境、优化生长的目的.Xu等(2018)发现了生长素信号与光信号互作的新机制——蓝光受体CRY1和光敏色素B (phyB)分别与AUX/IAA互作, 抑制生长素引起的AUX/IAA蛋白降解, 减弱生长素信号, 进而抑制下胚轴伸长.拟南芥GH3基因突变后, 在受到光信号调控时表现出一定的表型.dfl1-D在蓝光、红光和远红光下具有较短的下胚轴, 且侧根生长受抑制(Nakazawa et al., 2001).红光和蓝光下DFL2过表达株系同样表现出短的下胚轴, 而在红光下反义表达时导致长下胚轴表型(Takase et al., 2003).远红光下AtGH3.5过表达株系wes1-D下胚轴明显比对照短, 但突变体wes1下胚轴比对照长(Park et al., 2007b).综上, AtGH3s基因参与生长素与光信号途径, 共同调节拟南芥下胚轴伸长.此外, AtGH3.11等位基因FIN219突变体fin219在连续远红光下表现长下胚轴表型, 并作用于光形态建成抑制因子COP1的上游, 推测远红光通过调控FIN219基因, 进而负调控COP1 (McNellis et al., 1994; Osterlund et al., 1999; Hsieh et al., 2000). ...

... GH3亚家族I催化JA与氨基酸结合, 形成具有生物活性的茉莉酸异亮氨酸复合物(JA-Ile) (Staswick et al., 2002).茉莉酸是植物体内重要的脂质激素, 在植物胁迫响应中发挥重要作用.同时, 茉莉酸作为重要的生长发育调节物质, 参与调节植物生长发育的诸多过程(Wasternack and Hause, 2013; 李梦莎和阎秀峰, 2014; 黎家和李传友, 2019).当植物受到机械损伤或昆虫啃食时, 受伤部位迅速积累的JA被JAR1/AtGH3.11催化形成JA信号转导中的主要活性复合物JA-Ile.JA-Ile先被SCFCOI1受体识别, 后招募茉莉酸响应抑制因子JAZ (jasmonate ZIM-domain), 形成SCFCOI1-JA-Ile-JAZ三元复合物(Yan et al., 2018).形成的三元复合物使JAZ被26S蛋白降解, 从而解除对转录因子(transcription factors, TF) MYC2的抑制作用, 激活JA响应基因的表达(图1) (李梦莎和阎秀峰, 2014). ...

... Functions of GH3 genes in rice