禾本科三倍体: 形成、鉴定与利用 植物学报    2021, 56 (3): 372-387.   DOI: 10.11983/CBB20166

表1 禾本科三倍体品种

正文中引用本图/表的段落

人工合成三倍体常由4x/2x或2x/4x产生(Thomas and Chaturvedi, 2008) (图1F, G)。例如, 通过秋水仙碱加倍假俭草(Eremochloa ophiuroides, 2n=2x=18)种子形成的4x与2x杂交获得同源三倍体(Schwartz et al., 2013)。鸭茅2x/4x获得同源三倍体(钟声, 2006)。水稻与小粒野生稻(O. minuta, 2n=4x=48)杂交获得异源三倍体(张智奇等, 1994)。精细胞正常发育的二倍体常作为父本, 而四倍体(特别是人工合成四倍体)通常育性降低作母本。例如, 水稻4x/2x杂交结实率(0.42%-1.64%)高于其反交组合(0.20%-0.85%), 倍性间杂交同源三倍体成活率(0.07%)极低, 杂交后借助胚拯救可提升三倍体植株的成活率(0.78%) (黄群策和孙敬三, 1999)。在谷子(Setaria italica, 2n= 2x=18) 4x/2x的2 100个杂交后代中得到5株三倍体(发生率为0.24%), 反交未能获得三倍体(王润奇等, 1994)。特别地, 当前生产中应用的禾本科三倍体几乎全部源自倍性间杂交(表1)。此外, 高粱(Sorghum bicolor, 2n=2x=20)单倍体自交产生的三倍体可能源于减数分裂I期和II期中胞质不分裂产生2x配子与减数分裂I期不分裂、减数分裂II期正常分裂的x配子结合(Erichsen and Ross, 1963); 四倍体种间杂交F₁代中1个基因组丢失也可形成三倍体(于卓等, 2004)。

卵细胞融合2个精细胞(n+n+n)形成三倍体合子(图1H), 称多精受精(polyspermy)。多精受精发生困难。为了阻止多精融合的风险, 动物通过多精障碍(polyspermy block)确保合子的二倍性: (1) 单精合子在精卵质膜融合阶段通过卵膜周围电位立即触发的正向移位或通过Ca2+依赖性皮质颗粒的胞吐作用在受精卵周围形成1个受精膜以阻止多余的精细胞入卵; (2) 生理多精(physiological polyspermy)在多精卵子中仅选择性融合1个精核, 剩余的精核退化或消失; (3) 多精合子致死或早期胚胎致死, 在动物中源自多个精子的额外中心体可产生多个微管组织中心(microtubule-organizing centers, MOCs), MOCs将引发异常的核分裂和细胞分裂, 导致合子或胚胎早期致死(Nakel et al., 2017)。被子植物拟南芥则通过FERONIA受体激酶确保合子的二倍性, 防止多余花粉管到达胚囊; 胚珠通过助细胞中的丝状器分泌诱导蛋白AtLURE1s吸引花粉管进入胚珠, 当1个花粉管穿过胚珠珠孔端的其中1个助细胞时, 丝状器上FERONIA受体激酶表达, 并与丝状器中去甲酯化果胶结合进而诱导产生NO; NO对AtLURE1s进行亚硝基化修饰后抑制AtLURE1s的分泌并造成其失活, 抑制其与受体的相互作用, 使其对后来花粉管的吸引能力急剧下降, 从而避免多管现象(polytubey), 最终阻止多精受精(Duan et al., 2020)。由于植物细胞缺乏中心体, 并且不将它们用作核分裂过程中染色体分离的纺锤体; 一旦多余花粉管到达胚珠, 在被子植物中形成的多精合子可能不会死亡。多精受精的鉴定困难, 利用传统的根尖压片技术无法区分三倍体由何种途径(n+n+n或2n+n)产生。因此, 有关兰花(Hagerup, 1947)、玉米(Rhoades, 1936)、高粱(Erichsen and Ross, 1963)和小麦(Suarez et al., 1992)的多精受精现象一直停留在理论推测, 缺乏直接的生物学证据。

三倍体通过保留用于生产种子的光合作用能量来促进营养生长, 通常具有更强的营养生长优势(Hoshino et al., 2011)。因此, 禾本科三倍体育种在草坪草、能源草和牧草上收获颇丰(表1; 图3A)。与二倍体相比, 三倍体的少花或无花特性有利于草坪管理和提升草坪观赏价值。在无融合生殖早熟禾(Poa pratemis)中, 筛选出源于2n配子的抗病三倍体草坪草种质(Pepin and Funk, 1971)。三倍体比二倍体海滨雀稗(Seashore paspalum, 2n=2x=20)的叶色更深(Schwartz et al., 2013)。通过四倍体普通狗牙根(2n=4x=36)与二倍体非洲狗牙根(C. transvaalensis, 2n=2x=18)杂交育成了Tifway、TifEagle和Tifgreen等知名三倍体狗牙根品种(2n=3x=27), 成为三倍体草坪草育种的杰出典范。三倍体奇岗(M. × miscanthus, 2n=3x=57)具有多年生、C₄高光效、低氮需求、较耐低温和高生物量等特性, 是最重要的第二代能源植物, 现已成为能源模式植物(潘志军等, 2017)。三倍体鸭茅苗期生长速度快于双亲(钟声, 2006)。三倍体热研4号王草第3年丰产期干物质产量比母本象草 (Pennisetum purpureum)增产32.8% (刘国道等, 2012)。玉草1号由二倍体玉米与四倍体多年生大刍草杂交而成, 分蘖力强、生物量高且具再生性(任勇等, 2007)。当前生产中利用的禾本科三倍体能源草和牧草(表1)大多具有如下特性: (1) 利用异源三倍体的亚种间杂种优势; (2) 多年生高大禾草; (3) 易于无性繁殖。因此, F. apennina (2n=4x=28)与F. pratensis (2n=2x=14)合成的三倍体显示出生物量杂种优势, 但因杂交结实率低, 须提高结实率或采取无性扩繁技术, 否则难以应用(Boller and Kopeck, 2020)。高粱属和斑茅(Eriarthus arundinaceus)等高大禾草目前尚无三倍体品种, 可尝试三倍体育种。

卵细胞融合2个精细胞(n+n+n)形成三倍体合子(图1H), 称多精受精(polyspermy).多精受精发生困难.为了阻止多精融合的风险, 动物通过多精障碍(polyspermy block)确保合子的二倍性: (1) 单精合子在精卵质膜融合阶段通过卵膜周围电位立即触发的正向移位或通过Ca2+依赖性皮质颗粒的胞吐作用在受精卵周围形成1个受精膜以阻止多余的精细胞入卵; (2) 生理多精(physiological polyspermy)在多精卵子中仅选择性融合1个精核, 剩余的精核退化或消失; (3) 多精合子致死或早期胚胎致死, 在动物中源自多个精子的额外中心体可产生多个微管组织中心(microtubule-organizing centers, MOCs), MOCs将引发异常的核分裂和细胞分裂, 导致合子或胚胎早期致死(Nakel et al., 2017).被子植物拟南芥则通过FERONIA受体激酶确保合子的二倍性, 防止多余花粉管到达胚囊; 胚珠通过助细胞中的丝状器分泌诱导蛋白AtLURE1s吸引花粉管进入胚珠, 当1个花粉管穿过胚珠珠孔端的其中1个助细胞时, 丝状器上FERONIA受体激酶表达, 并与丝状器中去甲酯化果胶结合进而诱导产生NO; NO对AtLURE1s进行亚硝基化修饰后抑制AtLURE1s的分泌并造成其失活, 抑制其与受体的相互作用, 使其对后来花粉管的吸引能力急剧下降, 从而避免多管现象(polytubey), 最终阻止多精受精(Duan et al., 2020).由于植物细胞缺乏中心体, 并且不将它们用作核分裂过程中染色体分离的纺锤体; 一旦多余花粉管到达胚珠, 在被子植物中形成的多精合子可能不会死亡.多精受精的鉴定困难, 利用传统的根尖压片技术无法区分三倍体由何种途径(n+n+n或2n+n)产生.因此, 有关兰花(Hagerup, 1947)、玉米(Rhoades, 1936)、高粱(Erichsen and Ross, 1963)和小麦(Suarez et al., 1992)的多精受精现象一直停留在理论推测, 缺乏直接的生物学证据. ...

卵细胞融合2个精细胞(n+n+n)形成三倍体合子(图1H), 称多精受精(polyspermy).多精受精发生困难.为了阻止多精融合的风险, 动物通过多精障碍(polyspermy block)确保合子的二倍性: (1) 单精合子在精卵质膜融合阶段通过卵膜周围电位立即触发的正向移位或通过Ca2+依赖性皮质颗粒的胞吐作用在受精卵周围形成1个受精膜以阻止多余的精细胞入卵; (2) 生理多精(physiological polyspermy)在多精卵子中仅选择性融合1个精核, 剩余的精核退化或消失; (3) 多精合子致死或早期胚胎致死, 在动物中源自多个精子的额外中心体可产生多个微管组织中心(microtubule-organizing centers, MOCs), MOCs将引发异常的核分裂和细胞分裂, 导致合子或胚胎早期致死(Nakel et al., 2017).被子植物拟南芥则通过FERONIA受体激酶确保合子的二倍性, 防止多余花粉管到达胚囊; 胚珠通过助细胞中的丝状器分泌诱导蛋白AtLURE1s吸引花粉管进入胚珠, 当1个花粉管穿过胚珠珠孔端的其中1个助细胞时, 丝状器上FERONIA受体激酶表达, 并与丝状器中去甲酯化果胶结合进而诱导产生NO; NO对AtLURE1s进行亚硝基化修饰后抑制AtLURE1s的分泌并造成其失活, 抑制其与受体的相互作用, 使其对后来花粉管的吸引能力急剧下降, 从而避免多管现象(polytubey), 最终阻止多精受精(Duan et al., 2020).由于植物细胞缺乏中心体, 并且不将它们用作核分裂过程中染色体分离的纺锤体; 一旦多余花粉管到达胚珠, 在被子植物中形成的多精合子可能不会死亡.多精受精的鉴定困难, 利用传统的根尖压片技术无法区分三倍体由何种途径(n+n+n或2n+n)产生.因此, 有关兰花(Hagerup, 1947)、玉米(Rhoades, 1936)、高粱(Erichsen and Ross, 1963)和小麦(Suarez et al., 1992)的多精受精现象一直停留在理论推测, 缺乏直接的生物学证据. ...

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