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禾本科作物芒遗传研究进展
亓斐, 邢丕一, 鲍印广, 王洪刚, 李兴锋
植物学报    2020, 55 (5): 613-622.   DOI: 10.11983/CBB19236
摘要   (2277 HTML20 PDF(pc) (3939KB)(4141)  

芒是许多禾本科作物穗部的重要结构, 不仅可以作为区分不同品种以及基因定位的重要形态标记, 而且在禾谷类作物的种子传播、籽粒灌浆、蒸腾作用及产量形成等方面起重要作用。该文综述了小麦(Triticum aestivum)、大麦(Hordeum vulgare)和水稻(Oryza sativa)芒的结构、功能与遗传调控机制研究进展, 以期为芒性状遗传机理的进一步研究及其在育种中的应用提供参考。


基因 染色体 功能 参考文献
HvKNOX3 4H 分生组织的维持 Müller et al., 1995, 2000; Santi et al., 2003
Lks2 7H 抑制芒伸长和控制雌蕊形态 Yuo et al., 2012
SuKD
SuKB
SuKC
SuKE
SuKF
5H
7H
7H
7H
7H
抑制HvKNOX3的表达 Roig et al., 2004
ROUGH AWN1 5H 控制芒倒钩 Milner et al., 2019
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表3 大麦中已定位的控制芒功能的基因
正文中引用本图/表的段落
芒是禾谷类作物一种重要的驯化性状, 其表面的倒刺可以附着在动物皮毛上, 借助动物的运动进行传播(Sorensen, 1986)。禾谷类作物的种子从母穗上脱落时, 每个种子播散单元中2个明显的芒可以起到保持平衡的作用, 使得成熟种子的胚端先着地, 促进种子萌发。研究表明, 种子上2个芒的张合角度可以随日夜交替中空气湿度的变化而变化, 这一吸湿特性可以促进种子下扎进入土壤, 而芒表面斜生的倒刺可固定在土壤中, 阻止种子向上移动(图3), 显示芒在促进种子繁殖上起到“自我掩埋”作用(Elbaum et al., 2007)。同时, 芒表面坚硬的硅质毛可阻碍害虫和鸟类飞落, 减少害虫在穗上产卵的机会, 有利于预防鸟害和虫害。尖锐的芒还可阻止动物摄食, 起到保护种子的作用(Grundbacher, 1963)。此外, 芒的有无及形状可作为区分不同品种及基因定位的重要形态学标记(Watkins and Ellerton, 1940; Cuthbert et al., 2008; Qureshi et al., 2017)。
大麦也是研究芒性状遗传及作用的重要模式作物。野生型大麦多为具芒表型, 突变体主要表现为芒表型的变化或发育缺陷, 目前研究较多的基因为HvKNOX3Lks2SuKROUGH AWN1等(表3) (Müller et al., 1995, 2000; Santi et al., 2003; Roig et al., 2004; Yuo et al., 2012; Milner et al., 2019)。
SuK位点位于5H (SuKD)和7H (SuKBSuKCSuKESuKF)染色体上。与野生型大麦相比, 具有隐性突变的SuK植株和显性突变的HvKNOX3植株芒更短且不存在“帽子”表型。一般认为SuK无表型, 仅有抑制HvKNOX3的作用(Roig et al., 2004)。大麦ROUGH AWN1基因位于5H染色体, 控制芒表面倒钩性状, 其候选基因(HORVU5Hr1G086520)与水稻LABA1基因同源(Milner et al., 2019)。
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