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禾本科作物芒遗传研究进展

亓斐, 邢丕一, 鲍印广, 王洪刚, 李兴锋

植物学报 2020, 55 (5): 613-622. DOI: 10.11983/CBB19236

摘要（2277）

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芒是许多禾本科作物穗部的重要结构, 不仅可以作为区分不同品种以及基因定位的重要形态标记, 而且在禾谷类作物的种子传播、籽粒灌浆、蒸腾作用及产量形成等方面起重要作用。该文综述了小麦(Triticum aestivum)、大麦(Hordeum vulgare)和水稻(Oryza sativa)芒的结构、功能与遗传调控机制研究进展, 以期为芒性状遗传机理的进一步研究及其在育种中的应用提供参考。

基因	染色体	功能	参考文献
AN1	4	促进细胞分裂和芒原基形成、谷粒伸长及穗粒数减少	Luo et al., 2013
AN2	4	促进细胞分裂素的合成	Gu et al., 2015
LABA1	4	增强芒原基细胞分裂活性及促进芒伸长和芒刺形成	Hua et al., 2015
GAD1	8	促进芒原基细胞分裂和芒形成	Jin et al., 2016
GLA	8	促进谷粒伸长	Zhang et al., 2019
TOB1	4	促进外稃和内稃形成和生长、分生组织的维持及花器官数量减少	Tanaka et al., 2012
DL	3	分生组织细胞的激活、促进芒形成和伸长及调节花器官的发育	Yamaguchi et al., 2004
SHO2	-	参与TAS3途径中ta-siRNA的合成	Toriba and Hirano, 2014
SHL2	1	参与TAS3途径中ta-siRNA的合成	Satoh et al., 2003
SHO1	4	参与TAS3途径中ta-siRNA的合成	Itoh et al., 2000
WAF1	7	参与TAS3途径中ta-siRNA的合成	Abe et al., 2010
OsETT2	1	外稃生长活化	Itoh et al., 2008

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表2 水稻中已定位的控制芒功能的基因

正文中引用本图/表的段落

芒是禾谷类作物一种重要的驯化性状, 其表面的倒刺可以附着在动物皮毛上, 借助动物的运动进行传播(Sorensen, 1986)。禾谷类作物的种子从母穗上脱落时, 每个种子播散单元中2个明显的芒可以起到保持平衡的作用, 使得成熟种子的胚端先着地, 促进种子萌发。研究表明, 种子上2个芒的张合角度可以随日夜交替中空气湿度的变化而变化, 这一吸湿特性可以促进种子下扎进入土壤, 而芒表面斜生的倒刺可固定在土壤中, 阻止种子向上移动(图3), 显示芒在促进种子繁殖上起到“自我掩埋”作用(Elbaum et al., 2007)。同时, 芒表面坚硬的硅质毛可阻碍害虫和鸟类飞落, 减少害虫在穗上产卵的机会, 有利于预防鸟害和虫害。尖锐的芒还可阻止动物摄食, 起到保护种子的作用(Grundbacher, 1963)。此外, 芒的有无及形状可作为区分不同品种及基因定位的重要形态学标记(Watkins and Ellerton, 1940; Cuthbert et al., 2008; Qureshi et al., 2017)。

小麦B2基因表型为整个穗部的短芒。一般情况下, 穗部各部分的芒长一致, 少数情况下会出现穗中部芒比较长(Yoshioka et al., 2017)。研究表明, B2基因定位于小麦6B染色体上0.29 cM的遗传区间内, 其对应的物理距离为4.84 Mb, 该区间有61个注释基因, 这为B2基因的精细定位和克隆奠定了基础(金迪等, 2019)。

在水稻驯化过程中, 由于无芒品种便于种子的收集和储存, 因此, 人类倾向于选育无芒的水稻品种。目前, 许多参与调控芒形成和伸长的基因在水稻中已被克隆, 如An-1、An-2、LABA1、GAD1、GLA、TOB1、DL、SHL2、SHO1、SHO2、WAF1和OsETT2 (表2) (Itoh et al., 2000; Satoh et al., 2003; Yamaguchi et al., 2004; Abe et al., 2010; Tanaka et al., 2012; Luo et al., 2013; Toriba and Hirano, 2014; Gu et al., 2015; Hua et al., 2015; Jin et al., 2016; Zhang et al., 2019)。

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