Chinese Bulletin of Botany ›› 2026, Vol. 61 ›› Issue (1): 37-52.DOI: 10.11983/CBB25005 cstr: 32102.14.CBB25005
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Xinrui Han1,2, Xin Yuan2, Jie Gao2, Liangsheng Wang3, Xiaohui Wang4, Wenqing Jia1, Zhenzhu Fu2, Hechen Zhang2
HomeReceived:2025-01-15
Accepted:2025-03-18
Online:2026-01-10
Published:2025-03-18
About author:* Authors for correspondence. E-mail: jiawq2012@126.com;
The authors declare that there is no conflict of interests
CLC Number:
Xinrui Han, Xin Yuan, Jie Gao, Liangsheng Wang, Xiaohui Wang, Wenqing Jia, Zhenzhu Fu, Hechen Zhang. Identification of TCP Gene Family and Functional Analysis of TCP15a of Tree Peony[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2026, 61(1): 37-52.
| Gene | Forward primer sequence（5′–3′） | Reverse primer sequence（5′–3′） |
|---|---|---|
| CHSa | CAACTAGTGGTGTGGACATGCC | CACCAGCAAAGCAACCTTGTT |
| CHI | TCTCCTCCAGTGTCCGTTACTAAA | ACTTCCCTTCTATCTCCAGACCTC |
| F3′H | AGCTGGACGTAGGATTTGTG | ATGGATCAGCCCGTTGTAAG |
| F3′5′H | ATAGGCGTTTACTCGAATCCG | TGGTGTAGAAGGGTGTTTTCG |
| DFR | CCCCTAGTTTAATCACTGCCC | GACCATCTTAGCCACATCGTAG |
| ANS | TCTTCCATTGTGCTTTCCCTG | GTTGCTGGAGTGTAGTCAGTAG |
| RT | CAGGGCTTCCTTTCTTTCTTGTCT | TCCCCTTGTCTTTCACTCTTTCC |
| MT2 | GCAGCGAGCTTTATGGGTCTT | TGAGCTTTAGGAACATCGATAGAAAC |
| MF1+MF2 | CTTTTGGCTACTGCTCTTGCATT | CTCTGTCCGGATCAATCGCTAT |
| GST | GGTGACCAAGAGAAAGTGTTTGC | GCTGGGATAGACACTGCTTCA |
| actin | AGCCAACAGAGAGAAGATGACCCA | ACACCATCACCAGAGTCCAACACA |
Table. 1 Primers for qRT-PCR testing
| Gene | Forward primer sequence（5′–3′） | Reverse primer sequence（5′–3′） |
|---|---|---|
| CHSa | CAACTAGTGGTGTGGACATGCC | CACCAGCAAAGCAACCTTGTT |
| CHI | TCTCCTCCAGTGTCCGTTACTAAA | ACTTCCCTTCTATCTCCAGACCTC |
| F3′H | AGCTGGACGTAGGATTTGTG | ATGGATCAGCCCGTTGTAAG |
| F3′5′H | ATAGGCGTTTACTCGAATCCG | TGGTGTAGAAGGGTGTTTTCG |
| DFR | CCCCTAGTTTAATCACTGCCC | GACCATCTTAGCCACATCGTAG |
| ANS | TCTTCCATTGTGCTTTCCCTG | GTTGCTGGAGTGTAGTCAGTAG |
| RT | CAGGGCTTCCTTTCTTTCTTGTCT | TCCCCTTGTCTTTCACTCTTTCC |
| MT2 | GCAGCGAGCTTTATGGGTCTT | TGAGCTTTAGGAACATCGATAGAAAC |
| MF1+MF2 | CTTTTGGCTACTGCTCTTGCATT | CTCTGTCCGGATCAATCGCTAT |
| GST | GGTGACCAAGAGAAAGTGTTTGC | GCTGGGATAGACACTGCTTCA |
| actin | AGCCAACAGAGAGAAGATGACCCA | ACACCATCACCAGAGTCCAACACA |
| Gene name | Gene ID | Gene ID | Gene ID | Protein length（aa） | pI | Molecular weight（kDa） | Conserved domains |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| TCP1 | Pos.gene11379 | PL-2G122130.1 | Psu.T.00000087.1 | 339，339，307 | 9.02，8.92，9.59 | 37.75，37.89，33.98 | TCP superfamily |
| TCP2 | Pos.gene53232 | PL-4G132790.1 | Psu.T.00000478.1 | 503，465，464 | 9.02，7.16，7.14 | 54.83，50.50，50.20 | TCP2 |
| TCP3 | Pos.gene72619 | PL-2G273790.1 | Psu.T.00034421.1 | 473，473，530 | 5.83，5.78，7.2 | 51.69，51.73，58.39 | TCP superfamily |
| TCP5a | Pos.gene3141 | / | / | 134，/，/ | 9.51，/，/ | 15.49，/，/ | TCP2 superfamily |
| TCP5b | Pos.gene3142 | / | / | 83，/，/ | 10.06，/，/ | 9.79，/，/ | TCP2 superfamily |
| TCP7a | Pos.gene49570 | / | / | 267，/，/ | 9.64，/，/ | 29.89，/，/ | TCP superfamily |
| TCP7b | / | / | Psu.T.00012308.1 | /，/，107 | /，/，9.88 | /，/，12.16 | TCP superfamily |
| TCP8 | Pos.gene73497 | PL-5G111400.1 | / | 203，217，/ | 8.33，7.66，/ | 21.94，23.23，/ | TCP superfamily |
| TCP9a | Pos.gene42145 | PL-3G121530.1 | / | 352，346，/ | 7.84，8.55，/ | 37.60，37.16，/ | TCP superfamily |
| TCP9b | / | / | Psu.T.00008119.1 | /，/，282 | /，/，9.37 | /，/，29.99 | TCP superfamily |
| TCP10 | / | / | Psu.T.00004485.1 | /，/，325 | /，/，6.89 | /，/，36.38 | TCP superfamily |
| TCP12a | Pos.gene45291 | / | / | 562，/，/ | 9.38，/，/ | 65.01，/，/ | TCP |
| TCP12b | Pos.gene7348 | PL-5G147810.1 | / | 403，270，/ | 8.08，9.35，/ | 45.22，30.17，/ | TCP |
| TCP13 | Pos.gene72744 | PL-2G116620.1 | / | 729，357，/ | 6.25，6.9，/ | 80.39，39.63，/ | TCP2 superfamily |
| TCP14a | / | / | Psu.T.00014829.1 | /，/，198 | /，/，10.12 | /，/，22.30 | TCP superfamily |
| TCP14b | Pos.gene82182 | / | / | 220，/，/ | 9.78，/，/ | 24.15，/，/ | TCP superfamily |
| TCP15a | Pos.gene36892 | / | Psu.T.00029341.1 | 371，/，371 | 6.67，/，6.67 | 39.83，/，39.83 | TCP |
| TCP15b | Pos.gene43777 | / | / | 333，/，/ | 9.62，/，/ | 37.23，/，/ | TCP |
| TCP15c | Pos.gene61444 | / | Psu.T.00005566.1 | 543，/，128 | 5.88，/，11.2 | 60.73，/，14.38 | TCP |
| TCP15d | Pos.gene27661 | PL-1G208530.1 | / | 356，354，/ | 7.82，7.82，/ | 38.31，38.00，/ | TCP superfamily |
| TCP17 | Pos.gene78687 | PL-UG256570.1 | / | 440，378，/ | 9.12，9.36，/ | 49.28，42.08，/ | TCP2 superfamily |
| TCP18 | Pos.gene72830 | PL-5G126440.1 | Psu.T.00026341.1 | 507，701，200 | 6.29，7.55，9.6 | 55.75，78.12，21.96 | TCP superfamily |
| TCP19 | Pos.gene75864 | PL-1G133380.1 | / | 377，377，/ | 5.26，5.26，/ | 39.82，39.82，/ | TCP superfamily |
| TCP20 | Pos.gene22067 | PL-2G301650.1 | Psu.T.00007142.1 | 307，306，309 | 8.68，8.68，8.68 | 32.98，32.88，33.24 | TCP superfamily |
| TCP21 | pos.gene79130 | PL-2G150160.1 | Psu.T.00026535.1 | 261，261，261 | 9.45，9.45，9.45 | 27.42，27.36，27.42 | TCP superfamily |
| TCP23 | Pos.gene34937 | PL-5G204500.1 | / | 356，356，/ | 7.91，7.91，/ | 37.92，37.91，/ | TCP |
Table 2 Analysis of physical and chemical properties of TCP family members in tree peony
| Gene name | Gene ID | Gene ID | Gene ID | Protein length（aa） | pI | Molecular weight（kDa） | Conserved domains |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| TCP1 | Pos.gene11379 | PL-2G122130.1 | Psu.T.00000087.1 | 339，339，307 | 9.02，8.92，9.59 | 37.75，37.89，33.98 | TCP superfamily |
| TCP2 | Pos.gene53232 | PL-4G132790.1 | Psu.T.00000478.1 | 503，465，464 | 9.02，7.16，7.14 | 54.83，50.50，50.20 | TCP2 |
| TCP3 | Pos.gene72619 | PL-2G273790.1 | Psu.T.00034421.1 | 473，473，530 | 5.83，5.78，7.2 | 51.69，51.73，58.39 | TCP superfamily |
| TCP5a | Pos.gene3141 | / | / | 134，/，/ | 9.51，/，/ | 15.49，/，/ | TCP2 superfamily |
| TCP5b | Pos.gene3142 | / | / | 83，/，/ | 10.06，/，/ | 9.79，/，/ | TCP2 superfamily |
| TCP7a | Pos.gene49570 | / | / | 267，/，/ | 9.64，/，/ | 29.89，/，/ | TCP superfamily |
| TCP7b | / | / | Psu.T.00012308.1 | /，/，107 | /，/，9.88 | /，/，12.16 | TCP superfamily |
| TCP8 | Pos.gene73497 | PL-5G111400.1 | / | 203，217，/ | 8.33，7.66，/ | 21.94，23.23，/ | TCP superfamily |
| TCP9a | Pos.gene42145 | PL-3G121530.1 | / | 352，346，/ | 7.84，8.55，/ | 37.60，37.16，/ | TCP superfamily |
| TCP9b | / | / | Psu.T.00008119.1 | /，/，282 | /，/，9.37 | /，/，29.99 | TCP superfamily |
| TCP10 | / | / | Psu.T.00004485.1 | /，/，325 | /，/，6.89 | /，/，36.38 | TCP superfamily |
| TCP12a | Pos.gene45291 | / | / | 562，/，/ | 9.38，/，/ | 65.01，/，/ | TCP |
| TCP12b | Pos.gene7348 | PL-5G147810.1 | / | 403，270，/ | 8.08，9.35，/ | 45.22，30.17，/ | TCP |
| TCP13 | Pos.gene72744 | PL-2G116620.1 | / | 729，357，/ | 6.25，6.9，/ | 80.39，39.63，/ | TCP2 superfamily |
| TCP14a | / | / | Psu.T.00014829.1 | /，/，198 | /，/，10.12 | /，/，22.30 | TCP superfamily |
| TCP14b | Pos.gene82182 | / | / | 220，/，/ | 9.78，/，/ | 24.15，/，/ | TCP superfamily |
| TCP15a | Pos.gene36892 | / | Psu.T.00029341.1 | 371，/，371 | 6.67，/，6.67 | 39.83，/，39.83 | TCP |
| TCP15b | Pos.gene43777 | / | / | 333，/，/ | 9.62，/，/ | 37.23，/，/ | TCP |
| TCP15c | Pos.gene61444 | / | Psu.T.00005566.1 | 543，/，128 | 5.88，/，11.2 | 60.73，/，14.38 | TCP |
| TCP15d | Pos.gene27661 | PL-1G208530.1 | / | 356，354，/ | 7.82，7.82，/ | 38.31，38.00，/ | TCP superfamily |
| TCP17 | Pos.gene78687 | PL-UG256570.1 | / | 440，378，/ | 9.12，9.36，/ | 49.28，42.08，/ | TCP2 superfamily |
| TCP18 | Pos.gene72830 | PL-5G126440.1 | Psu.T.00026341.1 | 507，701，200 | 6.29，7.55，9.6 | 55.75，78.12，21.96 | TCP superfamily |
| TCP19 | Pos.gene75864 | PL-1G133380.1 | / | 377，377，/ | 5.26，5.26，/ | 39.82，39.82，/ | TCP superfamily |
| TCP20 | Pos.gene22067 | PL-2G301650.1 | Psu.T.00007142.1 | 307，306，309 | 8.68，8.68，8.68 | 32.98，32.88，33.24 | TCP superfamily |
| TCP21 | pos.gene79130 | PL-2G150160.1 | Psu.T.00026535.1 | 261，261，261 | 9.45，9.45，9.45 | 27.42，27.36，27.42 | TCP superfamily |
| TCP23 | Pos.gene34937 | PL-5G204500.1 | / | 356，356，/ | 7.91，7.91，/ | 37.92，37.91，/ | TCP |
Figure 1 Phylogenetic relationship between TCP protein of tree peony and Arabidopsis
| Gene name | Alpha helix（proportion） | Extended strand（proportion） | Beta turn（proportion） | Random coil（proportion） | Subgroup |
|---|---|---|---|---|---|
| TCP15a | 33（8.89%） | 20（5.39%） | 5（1.35%） | 313（84.37%） | PCF |
| TCP15b | 26（7.81%） | 17（5.11%） | 3（0.90%） | 287（86.19%） | |
| TCP15c | 200（36.83%） | 94（17.31%） | 25（4.60%） | 224（41.25%） | |
| TCP15d | 41（11.52%） | 12（3.37%） | 5（1.40%） | 298（83.71%） | |
| TCP14a | 26（13.13%） | 9（4.55%） | 2（1.01%） | 161（81.31%） | |
| TCP14b | 26（11.82%） | 12（5.45%） | 4（1.82%） | 178（80.91%） | |
| TCP23 | 37（10.39%） | 15（4.21%） | 8（2.25%） | 296（83.15%） | |
| TCP8 | 53（26.11%） | 7（3.45%） | 3（1.48%） | 140（68.97%） | |
| TCP7a | 45（16.85%） | 29（10.86%） | 10（3.75%） | 183（68.54%） | |
| TCP7b | 25（23.36%） | 8（7.48%） | 3（2.80%） | 71（66.36%） | |
| TCP21 | 38（14.56%） | 11（4.21%） | 2（0.77%） | 210（80.46%） | |
| TCP20 | 38（12.38%） | 8（2.61%） | 5（1.63%） | 256（83.39%） | |
| TCP9a | 33（9.38%） | 24（6.82%） | 6（1.70%） | 289（82.10%） | |
| TCP9b | 19（6.74%） | 19（6.74%） | 6（2.13%） | 238（84.40%） | |
| TCP19 | 44（11.67%） | 19（5.04%） | 7（1.86%） | 307（81.43%） | |
| TCP18 | 143（28.21%） | 73（14.40%） | 20（3.94%） | 271（53.45%） | CYC |
| TCP12a | 193（34.34%） | 58（10.32%） | 29（5.16%） | 282（50.18%） | |
| TCP12b | 92（22.83%） | 21（5.21%） | 4（0.99%） | 286（70.97%） | |
| TCP1 | 85（25.07%） | 9（2.65%） | 1（0.29%） | 244（71.98%） | |
| TCP3 | 43（9.09%） | 16（3.38%） | 2（0.42%） | 412（87.10%） | CIN |
| TCP10 | 42（12.92%） | 24（7.38%） | 2（0.62%） | 257（79.08%） | |
| TCP2 | 77（15.31%） | 29（5.77%） | 5（0.99%） | 392（77.93%） | |
| TCP13 | 151（20.71%） | 99（13.58%） | 27（3.70%） | 452（62.00%） | |
| TCP5a | 17（12.69%） | 8（5.97%） | 1（0.75%） | 108（80.60%） | |
| TCP5b | 19（22.89%） | 8（9.64%） | 2（2.41%） | 54（65.06%） | |
| TCP17 | 57（12.95%） | 30（6.82%） | 2（0.45%） | 351（79.77%） |
Table 3 Second structure analysis of the TCP gene family in tree peony
| Gene name | Alpha helix（proportion） | Extended strand（proportion） | Beta turn（proportion） | Random coil（proportion） | Subgroup |
|---|---|---|---|---|---|
| TCP15a | 33（8.89%） | 20（5.39%） | 5（1.35%） | 313（84.37%） | PCF |
| TCP15b | 26（7.81%） | 17（5.11%） | 3（0.90%） | 287（86.19%） | |
| TCP15c | 200（36.83%） | 94（17.31%） | 25（4.60%） | 224（41.25%） | |
| TCP15d | 41（11.52%） | 12（3.37%） | 5（1.40%） | 298（83.71%） | |
| TCP14a | 26（13.13%） | 9（4.55%） | 2（1.01%） | 161（81.31%） | |
| TCP14b | 26（11.82%） | 12（5.45%） | 4（1.82%） | 178（80.91%） | |
| TCP23 | 37（10.39%） | 15（4.21%） | 8（2.25%） | 296（83.15%） | |
| TCP8 | 53（26.11%） | 7（3.45%） | 3（1.48%） | 140（68.97%） | |
| TCP7a | 45（16.85%） | 29（10.86%） | 10（3.75%） | 183（68.54%） | |
| TCP7b | 25（23.36%） | 8（7.48%） | 3（2.80%） | 71（66.36%） | |
| TCP21 | 38（14.56%） | 11（4.21%） | 2（0.77%） | 210（80.46%） | |
| TCP20 | 38（12.38%） | 8（2.61%） | 5（1.63%） | 256（83.39%） | |
| TCP9a | 33（9.38%） | 24（6.82%） | 6（1.70%） | 289（82.10%） | |
| TCP9b | 19（6.74%） | 19（6.74%） | 6（2.13%） | 238（84.40%） | |
| TCP19 | 44（11.67%） | 19（5.04%） | 7（1.86%） | 307（81.43%） | |
| TCP18 | 143（28.21%） | 73（14.40%） | 20（3.94%） | 271（53.45%） | CYC |
| TCP12a | 193（34.34%） | 58（10.32%） | 29（5.16%） | 282（50.18%） | |
| TCP12b | 92（22.83%） | 21（5.21%） | 4（0.99%） | 286（70.97%） | |
| TCP1 | 85（25.07%） | 9（2.65%） | 1（0.29%） | 244（71.98%） | |
| TCP3 | 43（9.09%） | 16（3.38%） | 2（0.42%） | 412（87.10%） | CIN |
| TCP10 | 42（12.92%） | 24（7.38%） | 2（0.62%） | 257（79.08%） | |
| TCP2 | 77（15.31%） | 29（5.77%） | 5（0.99%） | 392（77.93%） | |
| TCP13 | 151（20.71%） | 99（13.58%） | 27（3.70%） | 452（62.00%） | |
| TCP5a | 17（12.69%） | 8（5.97%） | 1（0.75%） | 108（80.60%） | |
| TCP5b | 19（22.89%） | 8（9.64%） | 2（2.41%） | 54（65.06%） | |
| TCP17 | 57（12.95%） | 30（6.82%） | 2（0.45%） | 351（79.77%） |
Figure 2 Prediction of conserved domain tertiary structure of tree peony TCP protein
Figure 3 Chromosomal localization and gene structure analysis of TCP gene in tree peony
Figure 4 Conserved domain, motif analysis and amino acid sequence analysis of tree peony TCP protein
Figure 5 PCR amplification electrophoresis of TCP15a and TCP13 genes and instantaneous transformation phenotypic changes
Figure 6 The induction characteristics of overexpression of MYB57+TCP15a on structural genes related to anthocyanin synthesis
Figure 7 Subcellular localization and yeast two-hybrid of TCP15a
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Chen ZH, Qiao ZS, Li JQ, Zhang XL, Ma SJ, He CZ, Zong D (2024). Genome-wide identification and analysis of the TCP gene family in Populus yunnanensis. Biotechnol Bull 40 (11), 214–226. (in Chinese)
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陈智华, 乔振升, 李嘉其, 张晓琳, 马少杰, 何承忠, 纵丹 (2024). 滇杨TCP基因家族的全基因组鉴定与分析. 生物技术通报 40 (11), 214–226
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Cubas P, Lauter N, Doebley J, Coen E (1999). The TCP domain: a motif found in proteins regulating plant growth and development. Plant J 18, 215–222
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