植物缺铁诱导型香豆素合成及其在铁吸收中的功能研究进展 植物学报    2025, 60 (3): 460-471.   DOI: 10.11983/CBB24106

图2 拟南芥缺铁诱导型香豆素类化合物合成调控
PAL、C4H、4CL、HCT、C3′H、CCoAOMT1、F6′H1、COSY、S8H和CYP82C4同图1。IVc bHLH: 拟南芥IVc bHLH亚家族转录因子; Ib bHLH: 拟南芥Ib bHLH亚家族转录因子; FIT: 拟南芥bHLH29转录因子

正文中引用本图/表的段落

虽然已知香豆素的生物合成受缺铁、缺磷和重金属等因素影响, 然而对其所涉及的调控机制却知之甚少(Schmid et al., 2014; Tsai et al., 2018; Chutia et al., 2019)。研究表明, 拟南芥中有17个bHLH家族转录因子参与调控植物铁吸收(Gao et al., 2019; Gao and Dubos, 2021)。其中, FIT是一个IIIa亚家族的bHLH转录因子, 其通过与不同的蛋白质相互作用调控铁吸收相关基因(IRT1和FRO2等)的表达, 在拟南芥铁吸收调控中起核心作用(Colangelo and Guerinot, 2004; Bauer et al., 2007; Schwarz and Bauer, 2020)。Colangelo和Guerinot (2004)通过转录组分析, 发现香豆素类化合物合成相关基因F6′H1、S8H和CYP82C4在fit-1突变体中表达显著下调。与fit-1突变体中香豆素合成相关基因表达下调一致, fit-1突变体中fraxin和sideretin糖苷含量相比野生型拟南芥显著降低(Schmid et al., 2014; Chutia et al., 2019)。因此, FIT是拟南芥中香豆素合成的重要调节因子之一, 然而关于FIT是直接或者间接调控F6′H1、S8H和CYP82C4基因的表达量仍然未知(图2)。MYB72是FIT依赖型转录因子, 在转录水平上受FIT转录因子调控(Colangelo and Guerinot, 2004) (图2)。Stringlis等(2018)研究发现, myb72突变体及其根际分泌物中的scopoletin和esculetin等香豆素类化合物显著降低。Zamioudis等(2014)研究表明, 过量表达MYB72可以激活上游苯丙烷代谢途径关键酶基因PAL、C4H、4CL、HCT和CCoAOMT, 以及香豆素合成相关基因S8H, 而不影响F6′H1基因的表达(图2)。因此, 推测MYB72通过调控上游苯丙烷代谢途径关键酶, 控制香豆素类化合物前体阿魏酰辅酶A的合成, 从而调控下游香豆素类化合物的合成(Zamioudis et al., 2014)。此外, MYB72可能通过调控S8H的表达调控下游fraxetin以及sideritin的合成(图2)。DeLoose等(2024)研究表明, MYB63可以通过调节COSY和F6′H1基因的表达调控香豆素的合成。Gao等(2020a)研究发现, bhlh121突变体中scopoletin、fraxetin和sideritin相比野生型拟南芥显著降低, 尤其是下游的fraxetin和sideritin。进一步分析表明, bhlh121突变体中F6′H1的表达在缺铁条件下轻度下调, 而S8H和CYP82C4的表达在缺铁和富铁条件下均显著下调, 表明bHLH121通过调控F6′H1、S8H和CYP82C4的表达调控香豆素类化合物的合成(图2), 他们采用ChIP- qPCR方法发现bHLH121不能直接结合F6′H1、S8H和CYP82C4基因的启动子序列, 推测bHLH121可能通过直接调控MYB72和FIT转录因子从而间接调控F6′H1、S8H和CYP82C4基因的表达(Gao et al., 2020a)。此外, 香豆素类化合物的合成还受到其它转录因子的调控。MYB15是参与防御诱导的木质素合成和基础免疫的关键转录因子, 可以激活PAL、C4H、4CL、HCT、CCoAOMT和F6′H1等基因的表达, 从而促进香豆素类化合物前体的合成(Chezem et al., 2017) (表1)。拟南芥中, 3个KFB蛋白(Kelch domain- containing F-box proteins)参与苯丙烷代谢途径关键酶蛋白的周转, 其中KFB1和KFB20受缺铁诱导, 推测它们参与香豆素合成通路的转录后调控(Zhang et al., 2013, 2015; Tsai and Schmidt, 2017) (表1)。

本文的其它图/表

• 图1 拟南芥缺铁诱导型香豆素类化合物生物合成途径
  PAL: 苯丙氨酸解氨酶; C4H: 肉桂酸-4-羟化酶; 4CL: 4-香豆酸:辅酶A连接酶; HCT: 羟基肉桂酰辅酶A莽草酸/奎宁酸羟基肉桂酰转移酶; C3′H: 4-香豆酰莽草酸/奎宁酸3′-羟化酶; CCoAOMT: 咖啡酰辅酶A O-甲基转移酶; F6′H1: 阿魏酰辅酶A 6′-羟化酶; COSY: 香豆素合成酶; S8H: 莨菪亭8-羟化酶; CYP82C4: 细胞色素P450家族酶
  
• 表1 缺铁诱导型香豆素类化合物合成与调控相关基因