植物性别决定基因及其表观遗传调控研究进展 植物学报    2024, 59 (2): 278-290.   DOI: 10.11983/CBB23088

图1 RNA干扰(RNAi)途径调控雌雄异株植物的性别
(A) RNAi途径的作用机制(Hung and Slotkin, 2021); (B) 基于RNAi途径的君迁子性别决定(Akagi et al., 2014)

正文中引用本图/表的段落

非编码RNA是一类不编码蛋白质的RNA, 依据其结构大小可分为小干扰RNA (small-interfering RNA, siRNA)、微小RNA (microRNA, miRNA)和长链非编码RNA (long non-coding RNA, lncRNA)等。SiRNA是由双链RNA (double-stranded RNA, dsRNA)前体经核酸内切酶DCL产生的小RNA, 长度一般为21-22 nt (Axtell, 2013)。成熟的siRNA分子呈双链, 与AGO蛋白结合形成RNA诱导沉默复合体(RNA-induced silencing complex, RISC)。再进一步与靶基因的mRNA互补配对, 导致mRNA降解或者抑制其翻译, 从而实现靶基因沉默, 称之为RNA干扰(RNA interference, RNAi) (Hung and Slotkin, 2021)。柿属物种具有1个雌性化基因MeGI, 若MeGI正常表达, 单性花表现为雌性; 反之则为雄性(Akagi et al., 2014)。柿属二倍体物种君迁子是雌雄异株植物, 其Y染色体的性别决定区域(Y-SDR)包含1个MeGI的同源基因OGI。该基因末端发生反向重复(inverted repeat, IR)导致假基因化而失去编码蛋白质的功能。然而, OGI两端的反向重复序列可以转录形成发夹结构的双链RNA, 生成siRNA后通过RNAi途径特异性地沉默其常染色体上的同源基因MeGI, 最终决定个体发育为雄性(图1)。

植物性别决定基因位于性染色体上的性别决定区域, 是雌雄性别分化的分子基础.从2014年第1个植物性别决定基因OGI被克隆, 至今已鉴定出23种雌雄异株植物的性别决定基因, 揭示了植物性别决定的“双基因模型”和“单基因模型”(表2).其中“双基因模型”是解释雌雄异株植物性别决定的经典理论, 该理论认为Y染色体上的性别决定区域存在2个连锁遗传的促雄基因(M)和抑雌基因(SuF) (Charlesworth and Charlesworth, 1978).在雄性个体中, M和SuF共同作用, 产生雄花; 而雌性个体由于缺乏这2个基因, 因此产生雌花.Akagi等(2018, 2019)通过全基因组测序、转录组分析和基因功能研究, 发现了猕猴桃Y染色体上性别决定区域(Y-SDR)的2个基因, 将其命名为抑雌基因SyGl和促雄基因FrBy.SyGl抑制雌蕊发育且FrBy促进雄蕊发育, 二者共同决定猕猴桃的性别.Harkess等(2017, 2020)基于基因组和转录组数据, 并结合诱变筛选与基因功能分析, 成功鉴定出芦笋的抑雌基因SOFF和促雄基因AspTDF1.Massonnet等(2020)分析了葡萄属(Vitis) 20个物种的Y-SDR区域序列, 并结合基因表达分析, 确定VviINP1基因控制葡萄的雄性育性.Iocco-Corena等(2021)进一步开展CRISPR/Cas基因编辑分析, 发现VviPLATZ1决定葡萄的雌性育性.在野生葡萄(V. vinifera subsp. sylvestris)驯化过程中, Y-SDR区域发生过1次罕见的重组事件, 产生了两性花突变体, 从而培育出现代的栽培葡萄(V. vinifera subsp. vinifera) (Zhou et al., 2019; Zou et al., 2021). ...