植物性别决定基因及其表观遗传调控研究进展 植物学报    2024, 59 (2): 278-290.   DOI: 10.11983/CBB23088

图2 RNA指导的DNA甲基化(RdDM)途径调控雌雄异株植物的性别
(A) RdDM作用机制(Erdmann and Picard, 2020); (B) 基于RdDM途径的欧洲山杨(杨柳科)的性别决定(Müller et al., 2020)

正文中引用本图/表的段落

RNA指导的DNA甲基化(RNA-directed DNA methylation, RdDM)是植物特有的DNA从头甲基化途径, 在调控基因表达、沉默转座子和维持基因组稳定性方面发挥重要作用(邵凤清等, 2023)。该途径主要包括2个步骤: 首先, 在植物特有的RNA聚合酶IV (Pol IV)指导下转录产生小干扰RNA (siRNA)前体, 经由一系列辅助蛋白加工, 最终形成长度为24 nt的成熟siRNA; 其次, 24 nt siRNA与AGO4/6蛋白结合, 互补配对RNA聚合酶V (Pol V)转录形成的基因间非编码RNA (intergenic non-coding RNA, IGN RNA), 招募DNA甲基转移酶DRM2在相应位置从头建立DNA甲基化, 从而实现基因沉默(Erdmann and Picard, 2020)。在杨柳科植物中发现1个促进雌性、抑制雄性的基因ARR17 (Müller et al., 2020; Xue et al., 2020)。然而, 在一些杨属物种, 如欧洲山杨、毛果杨、美洲黑杨和胡杨(P. euphratica)中, 该基因并不位于Y染色体的性别决定区域(Y-SDR) (Yang et al., 2021)。相应地, 在Y-SDR区域存在ARR17基因的反向重复序列(ARR17-IR)。ARR17-IR可以转录产生长度为24 nt的siRNAs, 进一步通过RdDM途径引起ARR17启动子区域发生甲基化, 从而抑制ARR17的表达(图2)。在柳属中的腺柳和钻天柳中也发现Y- SDR存在ARR17-IR片段, 表明ARR17-IR通过RdDM途径调控ARR17基因表达的性别决定方式在杨柳科植物中具有一定的保守性(Wang et al., 2022)。

植物性别决定基因位于性染色体上的性别决定区域, 是雌雄性别分化的分子基础.从2014年第1个植物性别决定基因OGI被克隆, 至今已鉴定出23种雌雄异株植物的性别决定基因, 揭示了植物性别决定的“双基因模型”和“单基因模型”(表2).其中“双基因模型”是解释雌雄异株植物性别决定的经典理论, 该理论认为Y染色体上的性别决定区域存在2个连锁遗传的促雄基因(M)和抑雌基因(SuF) (Charlesworth and Charlesworth, 1978).在雄性个体中, M和SuF共同作用, 产生雄花; 而雌性个体由于缺乏这2个基因, 因此产生雌花.Akagi等(2018, 2019)通过全基因组测序、转录组分析和基因功能研究, 发现了猕猴桃Y染色体上性别决定区域(Y-SDR)的2个基因, 将其命名为抑雌基因SyGl和促雄基因FrBy.SyGl抑制雌蕊发育且FrBy促进雄蕊发育, 二者共同决定猕猴桃的性别.Harkess等(2017, 2020)基于基因组和转录组数据, 并结合诱变筛选与基因功能分析, 成功鉴定出芦笋的抑雌基因SOFF和促雄基因AspTDF1.Massonnet等(2020)分析了葡萄属(Vitis) 20个物种的Y-SDR区域序列, 并结合基因表达分析, 确定VviINP1基因控制葡萄的雄性育性.Iocco-Corena等(2021)进一步开展CRISPR/Cas基因编辑分析, 发现VviPLATZ1决定葡萄的雌性育性.在野生葡萄(V. vinifera subsp. sylvestris)驯化过程中, Y-SDR区域发生过1次罕见的重组事件, 产生了两性花突变体, 从而培育出现代的栽培葡萄(V. vinifera subsp. vinifera) (Zhou et al., 2019; Zou et al., 2021). ...