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植物SPL转录因子的生物功能研究进展

曾鑫海, 陈锐, 师宇, 盖超越, 范凯, 李兆伟

植物学报 2023, 58 (6): 982-997. DOI: 10.11983/CBB22216

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SPL是植物特有的一类转录因子, 其蛋白结构中存在一段由2个锌指结构和核定位序列构成的高度保守的SBP结构域, 多数SPL基因的转录表达受microRNAs剪切调控。该文结合当前SPLs转录因子的研究进展, 对其在植物生长发育和环境适应等方面的生物学功能进行综述, 并对SPLs的研究前景进行展望。

物种	拉丁名	SPL名称		功能		参考文献
水稻	Oryza sativa	OsSPLs		SPLs和NL1调控PLA1表达进而调节营养生长向生殖生长转换; OsSPL2、OsSPL4、OsSPL16和OsSPL17通过microRNA156-SPLs模型影响花粉育性。OsSPL4、OsSPL13和OsSPL16通过调控细胞分裂素影响水稻粒宽		Wang et al., 2012 2021a
		OsSPL3		MicroRNA156-OsSPL3-OsMADS50互作模块调控不定根发育		Shao et al., 2019
		OsSPL9		OsSPL9激活幼穗分化早期的花分生组织基因RCN1, 调控穗分枝和穗粒数		Hu et al., 2021b
		OsSPL12		OsSPL12调控粒宽基因GW5表达进而负调节粒宽		Zhang et al., 2021
		OsSPL14		缩短叶片生长期, 调节叶片性状与厚度; 在生殖生长期, 促进穗分枝, 提高稻谷产量		Miura et al., 2010; Lian et al., 2020
		OsSPL17		正调控类黄酮含量, 负调控APX1表达进而提高雄花育性		Sun et al., 2022
		OsSPL18		结合直立密穗控制基因DEP1的启动子增强其表达, 调控穗型		Yuan et al., 2019
拟南芥	Arabidopsis thaliana	AtSPLs		AtSPL2、AtSPL9、AtSPL10、AtSPL11、AtSPL13和AtSPL15等协同调控幼苗营养生长向生殖生长转换; AtSPLs通过N端结合TCP抑制其功能, 调控雌蕊和胚珠发育; SPLs抑制AHL15的表达进而抑制营养生长, 加速从幼年营养生长向成年生殖生长转变和开花。atspl2/atspl10/atspl11三突变体延迟开花		Wang et al., 2009; Wei et al., 2015; Xu et al., 2016; Yao et al., 2019b; Rahimi et al., 2022
		AtSPL3		AtSPL3直接提高FUL和AP1的转录, 调节拟南芥花期		Wu and Poethig, 2006; Yamaguchi et al., 2009
		AtSPL4		AtSPL4和AtSPL5促进FUL与SOC1的转录, 调节植物花期		Birkenbihl et al., 2005
		AtSPL8		拟南芥产孢组织正常发育所必需, 受micro156/157特异性调节, 调控花发育早期的细胞分裂与分化		Xing et al., 2010
		AtSPL9		AtSPL9正向调控FUL、SOC1和AGL42, 促进开花		Birkenbihl et al., 2005
		AtSPL10		AtSPL10与MED25共同调控FUL和LFY, 调节开花		Barrera-Rojas et al., 2020
柳枝稷	Panicum vir- gatum	PvSPLs		PvSPL1和PvSPL2共同调控植株侧向分蘖, 从而提高生物量; PvSPL6、PvSPL7和PvSPL8调控柳枝稷开花		Wu et al., 2016; Gou et al., 2019; Cai et al., 2022
黄花蒿	Artemisia an- nua	AaSPL9		AaSPL9正调控AaHD1的表达, 调节黄花蒿腺毛的发育起始		He et al., 2022
小麦	Triticum aes- tivum	TaSPL8		TaSPL8通过调节生长素和油菜素内酯信号途径调控叶夹角		Liu et al., 2019
		TaSPL13-2B		TaSPL13-2B参与小麦的小花分化与发育调控		Li et al., 2020
		TaSPL13		TaSPL13的microRNA156识别元件MRE突变, 导致TaSPL13的转录本增多, 植株开花时间缩短, 分蘖数减少且株高降低, 籽粒大小和粒数增加		Gupta et al., 2023
苜蓿	Medicago sa- tiva	MsSPL08		MsSPL08基因突变致使苜蓿幼苗叶片数目增加, 叶片边缘锯齿消失		Min et al., 2022
苜蓿	Medicago sa- tiva	MsSPL20		MsSPL20通过调控小花发育基因HD3A、FTIP1、TEM1和HST1的表达推迟苜蓿开花		Ma et al., 2022
棉花	Gossypium hirsutum	GhSPLs		MicroRNA157/SPL模型抑制生长素信号转导途径, 减缓花器官发育		Liu et al., 2017
黄瓜	Cucumis sa- tivus	CsSPLs		参与调节黄瓜花药和胚珠发育		Liu et al., 2018
枇杷	Eriobotrya ja- ponica	EjSPLs		EjSPL3、EjSPL4、EjSPL5和EjSPL9等SPL转录因子参与花期调控		Jiang et al., 2019
蓝莓	Vaccinium corymbosum	VcSPLs		VcSPL35、VcSPL40、VcSPL45和VcSPL53基因在蓝莓的胚芽过渡阶段(从营养生长到花芽分化)发挥关键作用		Feng et al., 2023
牡丹	Paeonia × su- ffruticosa	PsSPLs		PsSPL2、PsSPL13和PsSPL14正调控牡丹籽粒大小、数量与荚果分枝		Wang et al., 2020a
番茄	Solanum lyco- persicum	SlySBP		SlySBP与microRNA156协同调节子房分生组织发育, 并起始肉质果实发育		Ferreira et al., 2014
			SlySPL13		SlySPL13参与果实发育	Cui et al., 2020
二穗短柄草	Brachypodium distachyon	BdSBP9		BdSBP9参与穗发育		Tripathi et al., 2020
樱桃	Prunus avium	PavSPLs		9个SPL基因调控樱桃的果实发育和成熟过程		Sun et al., 2023

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表1 转录因子SPLs参与植物生长发育调控

正文中引用本图/表的段落

基因的表达调控可在多个水平上进行, 如转录、转录后、翻译及翻译后修饰。目前研究比较深入的是SPL转录因子在转录后水平的调控(图1)。其中, 与microRNA156结合并降解SPL转录产生的mRNA为主要途径。microRNA156最初在拟南芥中发现, 是长度约为20个核苷酸的非编码单链RNA序列, 结构较为保守, 能特异性识别特定SPL转录产生的mRNA序列, 并通过剪切降解mRNA片段使其不能正常翻译(Jones- Rhoades et al., 2006)。目前研究发现, 在拟南芥的17个SPL基因中, 有11个SPL序列含有microRNA-156识别位点, 在水稻(Oryza sativa)的19个SPL基因中, 有12个SPL序列具有microRNA156识别位点。此外, 高粱(Sorghum bicolor)、玉米(Zea mays)、黄瓜(Cucumis sativus)、柳枝稷(Panicum virgatum)和葡萄(Vitis vinifera)中分别有10、19、11、21和12个SPL基因包含microRNA156识别位点(Rhoades et al., 2002; Schwab et al., 2005; Bonnet et al., 2010; Dai and Zhao, 2011; Hou et al., 2013; Wu et al., 2016), 可见microRNA156在SPL基因表达中发挥重要调控作用。Gandikota等(2007)对拟南芥AtSPL3基因的microRNA156识别位点进行突变, 发现突变植株中AtSPL3的转录水平显著提高, 而microRNA156的含量与植物的生理年龄呈负相关, 降低microRNA156活性会导致植物出现早熟表型(Cheng et al., 2021)。AHL蛋白(AT-hook motif nuclear localized)可以通过提高microRNA156/157的表达量抑制SPL的mRNA翻译(Rahimi et al., 2022)。将番茄(Solanum lycopersicum)的SISPL13与35S-microRNA156a载体在瞬时表达系统中共表达时, SISPL13蛋白的含量下降至较低水平(Cui et al., 2020)。水稻OsSPL14可调控水稻穗分枝, 当OsSPL14基因的microRNA156识别位点发生单碱基突变时, 水稻穗的分枝数显著增多(Miura et al., 2010; Jiao et al., 2010)。在柑橘(Citrus reticulata)中, microRNA156/SPL模型调控柑橘愈伤组织的体细胞胚胎发生(Long et al., 2018)。Yun等(2022)在大豆(Glycine max)中发现, microRNA156能直接结合并降解GmSPL9d的mRNA片段, 进而负调控大豆结瘤。

植物生长发育是一个复杂的系统生物学调节过程, 受一系列基因的顺序性表达调控, 并有大量转录因子参与。SPL转录因子家族是其中之一, 几乎参与植物整个生育期的生长发育过程(表1)。Xu等(2016)研究发现, AtSPL2、AtSPL9、AtSPL10、AtSPL11、AtSPL13和AtSPL15等转录因子协同调控拟南芥幼苗从营养生长向生殖生长的转换过程, 其中AtSPL9、AtSPL13和AtSPL15在生育期转换过程中起主导作用, 而AtSPL3、AtSPL4和AtSPL5主要促进花分生组织的发育。水稻SPLs以microRNA156/529-SPLs-NL1-PLA1模块的形式参与穗分枝起始调节, SPLs和NL1通过结合PLA1的启动子调控其表达, 抑制苞片发育, 进而促进水稻的营养枝分化转变为生殖枝(Wang et al., 2021a)。水稻的穗分枝和分蘖还受到microRNA156/ microRNA529/SPL以及microRNA172/APETALA2模块通路的协同调控(Wang et al., 2015)。柳枝稷PvSPL1和PvSPL2共同调控植株的侧向分蘖, 进而提高生物量(Wu et al., 2016)。黄花蒿(Artemisia annua) AaSPL9正调控AaHD1的表达, 进而调节腺毛的发育起始(He et al., 2022)。

激素在植物生长发育过程中发挥重要调节作用。SPL参与脱落酸(abscisic acid, ABA)、生长素(IAA)、细胞分裂素、赤霉素(gibberellin, GA)以及乙烯(ethylene)等激素的信号转导途径(表2)。Dong等(2021)研究发现, 拟南芥AtSPL9通过直接结合ABA信号途径关键基因ABI5 (Abscisic Acid Insensitive 5)的启动子激活其表达, 促进ABA信号转导和种子中的ABA积累, 抑制拟南芥种子成熟后荚内发芽, 且AtSPL9受到蛋白激酶SnRK2的磷酸化调控。Bencivenga等(2012)研究拟南芥胚珠发育时, 发现转录因子AtSPL10和BEL1通过与生长素转运基因PIN1相互作用, 调节胚珠内的生长素与细胞分裂素分布, 从而调控胚珠发育。水稻转录因子OsSPL14通过激活生长素运输基因OsPIN1b以及PILS6b的表达参与生长素的极性运输(Li et al., 2022c)。Qin等(2020)研究表明, 水稻OsSPL12转录因子通过与9个GA信号途径相关基因直接互作, 参与调控籽粒内源GA水平, 促进成熟籽粒休眠, 显著抑制稻谷收获前的穗发芽。Zhao等(2022a)以玉米株高调控基因D1 (dwarfplant1)为切入点, 研究发现转录因子ZmSPL12能直接与D1的启动子特异性结合抑制其转录, 降低玉米节间活性赤霉素含量, 从而抑制细胞伸长, 使玉米节间缩短, 株高降低, 有效提高玉米的抗倒伏能力。此外, Xu等(2020)研究表明, 在1-甲基环丙烯(1-methylcyclopropene, 1-MCP)处理下, 番木瓜(Carica papaya)中CpSPL3和CpSPL6随着果实不断成熟而上调表达, CpSPL11则在乙烯利(ethe-phon, ETH)处理的第8天表达水平明显高于未处理和1-MCP处理组, 并且CpSPL3、CpSPL6和CpSPL11在存储期具有与CpmicroRNA156相反的ETH/I-MCP响应模式, 表明CpmicroRNA156/CpSPL3/CpSPL6/ CpSPL11可能通过响应ETH/I-MCP信号参与番木瓜着色和成熟调节。

大量研究表明, SPL转录因子参与调控植物对生物胁迫的响应过程。Stone等(2005)通过研究拟南芥T- DNA插入突变体atspl14, 发现AtSPL14表达量降低会增强突变体对伏马毒素B1的抗性。Yin等(2019)研究发现, AtSPL9在拟南芥抗菌免疫中发挥积极作用, 过表达AtSPL9的转基因植株其SA信号途径基因表达增强, 拟南芥的抗菌免疫能力明显提高。水稻转录因子OsSPL5和OsSPL9参与组织细胞的抗病毒调节(Jin et al., 2015; Yao et al., 2019a)。当组织被病毒侵染后, OsSPL5通过负调控OsWRKY14的表达激活5-羟色胺的代谢通路, 引起被侵染细胞的5-羟色胺积累, 从而增强对病毒的抗性。当水稻遭受水稻条纹叶枯病毒(rice stripe virus, RSV)侵染时, 转录因子OsSPL9蛋白丰度显著下调, 受SPL9转录激活调控的microRNA528积累减少, 进而提高靶基因抗坏血酸氧化酶(ascorbate oxidase, AO)的表达, AO通过氧化抗坏血酸调节植物体内的氧化还原稳态, 进而抑制RSV的侵染, 增强水稻对RSV的防御反应。此外,Wang等(2018)研究发现, 转录因子OsSPL14不仅能通过改善水稻株型提高稻谷产量, 还可增强水稻的稻瘟病抗性, 其中OsSPL14的磷酸化修饰是平衡产量与抗性的关键调节枢纽。在适宜生长条件下, OsSPL14结合穗发育相关基因DEP1的启动子促进其表达, 调控水稻株型, 改善水稻产量性状; 但当遭受稻瘟病菌侵染时, OsSPL14受稻瘟病菌诱导磷酸化, 磷酸化的OsSPL14更倾向于特异性结合OsWRKY45的启动子促进其表达, 增强组织细胞内的免疫反应, 提高对稻瘟病菌的抗性。

AtCBF2是拟南芥低温响应基因, 调控85个低温诱导基因和8个低温抑制基因的表达。当拟南芥遭受低温胁迫时, AtCBF2及下游低温响应基因被快速诱导表达(Vogel et al., 2005)。Zhao等(2022b)研究表明, 拟南芥转录因子AtSPL9通过直接与AtCBF2的启动子结合正调控其表达, 参与拟南芥对低温冻害的耐受性调节。高温胁迫下, 拟南芥AtSPL1和AtSPL12通过激活由ABA受体PYL (pyrabactin resistance 1-like)介导的ABA信号转导途径, 提高拟南芥花序的耐热性, 降低花器官对高温胁迫的敏感性(Chao et al., 2017)。当水稻遭受低温逆境时, OsmicroRNA156通过调控转录因子OsSPL3的mRNA水平, 降低OsSPL3的表达丰度, 减弱转录因子OsSPL3对OsWRKY71表达的正调控作用, 进而消除OsWRKY71对下游抗寒基因的负调控, 增强抗寒性(Zhou and Tang, 2019)。此外, Shan等(2021)在耐冷型甘蓝(Brassica oleracea var.capitata) CT-923中发现, 转录因子BoSPL9b和BoSPL16b在低温胁迫下的表达丰度显著上调; 在苜蓿中过表达microRNA156或者对MsSPL13进行靶向RNAi敲除突变, 能够使苜蓿对热胁迫的抗性增强, 表明了转录因子MsSPL13负调节苜蓿的耐热性(Matthews et al., 2019)。

SPL转录因子与激素在调节植物逆境响应方面存在交互作用。例如, SPL基因响应ABA, 参与ABA对逆境的交叉调节过程。Feyissa等(2021)对苜蓿的研究表明, ABA依赖性SnRK1上调会增强microRNA156的表达, 导致SPLs基因表达丰度下降, 提高苜蓿在涝害下的存活率。Ning等(2017)研究发现, 转录因子BpSPL9参与ABA调控白桦(Betula platyphylla)在盐和干旱胁迫下的活性氧稳态, 进而增强白桦的抗盐和抗旱性。然而, SPL转录因子与激素信号途径的交互作用模式尚存在较大的探索空间, 对SPL转录因子参与激素信号通路的过程进行系统研究, 有助于全面揭示植物器官发育和逆境响应机制。

大量研究表明, SPL转录因子参与调控植物对生物胁迫的响应过程.Stone等(2005)通过研究拟南芥T- DNA插入突变体atspl14, 发现AtSPL14表达量降低会增强突变体对伏马毒素B1的抗性.Yin等(2019)研究发现, AtSPL9在拟南芥抗菌免疫中发挥积极作用, 过表达AtSPL9的转基因植株其SA信号途径基因表达增强, 拟南芥的抗菌免疫能力明显提高.水稻转录因子OsSPL5和OsSPL9参与组织细胞的抗病毒调节(Jin et al., 2015; Yao et al., 2019a).当组织被病毒侵染后, OsSPL5通过负调控OsWRKY14的表达激活5-羟色胺的代谢通路, 引起被侵染细胞的5-羟色胺积累, 从而增强对病毒的抗性.当水稻遭受水稻条纹叶枯病毒(rice stripe virus, RSV)侵染时, 转录因子OsSPL9蛋白丰度显著下调, 受SPL9转录激活调控的microRNA528积累减少, 进而提高靶基因抗坏血酸氧化酶(ascorbate oxidase, AO)的表达, AO通过氧化抗坏血酸调节植物体内的氧化还原稳态, 进而抑制RSV的侵染, 增强水稻对RSV的防御反应.此外,Wang等(2018)研究发现, 转录因子OsSPL14不仅能通过改善水稻株型提高稻谷产量, 还可增强水稻的稻瘟病抗性, 其中OsSPL14的磷酸化修饰是平衡产量与抗性的关键调节枢纽.在适宜生长条件下, OsSPL14结合穗发育相关基因DEP1的启动子促进其表达, 调控水稻株型, 改善水稻产量性状; 但当遭受稻瘟病菌侵染时, OsSPL14受稻瘟病菌诱导磷酸化, 磷酸化的OsSPL14更倾向于特异性结合OsWRKY45的启动子促进其表达, 增强组织细胞内的免疫反应, 提高对稻瘟病菌的抗性. ...

SPL转录因子能调控根系的分生区和根冠发育.Barrera-Rojas等(2020)研究发现, 当拟南芥AtSPL10表达受到抑制时, 可以通过调节细胞分裂素(cytokinin, CTK)途径来调控根系分生组织的活性.Shao等(2019)研究表明, 水稻OsSPL3和OsSPL12参与植株根冠生长的调节过程, 其中, OsSPL3与靶基因OsMADS50相互作用, 调节生长素的运输和信号转导, 进而影响根冠发育, 并且OsSPL3的表达受microRNA156调控.此外, microRNA156-OsSPL3-OsMADS50互作途径也参与水稻的不定根发育调控. ...

Genomic organization, phylogenetic comparison and differential expression of the SBP-box family genes in grape

2013

... 基因的表达调控可在多个水平上进行, 如转录、转录后、翻译及翻译后修饰.目前研究比较深入的是SPL转录因子在转录后水平的调控(图1).其中, 与microRNA156结合并降解SPL转录产生的mRNA为主要途径.microRNA156最初在拟南芥中发现, 是长度约为20个核苷酸的非编码单链RNA序列, 结构较为保守, 能特异性识别特定SPL转录产生的mRNA序列, 并通过剪切降解mRNA片段使其不能正常翻译(Jones- Rhoades et al., 2006).目前研究发现, 在拟南芥的17个SPL基因中, 有11个SPL序列含有microRNA-156识别位点, 在水稻(Oryza sativa)的19个SPL基因中, 有12个SPL序列具有microRNA156识别位点.此外, 高粱(Sorghum bicolor)、玉米(Zea mays)、黄瓜(Cucumis sativus)、柳枝稷(Panicum virgatum)和葡萄(Vitis vinifera)中分别有10、19、11、21和12个SPL基因包含microRNA156识别位点(Rhoades et al., 2002; Schwab et al., 2005; Bonnet et al., 2010; Dai and Zhao, 2011; Hou et al., 2013; Wu et al., 2016), 可见microRNA156在SPL基因表达中发挥重要调控作用.Gandikota等(2007)对拟南芥AtSPL3基因的microRNA156识别位点进行突变, 发现突变植株中AtSPL3的转录水平显著提高, 而microRNA156的含量与植物的生理年龄呈负相关, 降低microRNA156活性会导致植物出现早熟表型(Cheng et al., 2021).AHL蛋白(AT-hook motif nuclear localized)可以通过提高microRNA156/157的表达量抑制SPL的mRNA翻译(Rahimi et al., 2022).将番茄(Solanum lycopersicum)的SISPL13与35S-microRNA156a载体在瞬时表达系统中共表达时, SISPL13蛋白的含量下降至较低水平(Cui et al., 2020).水稻OsSPL14可调控水稻穗分枝, 当OsSPL14基因的microRNA156识别位点发生单碱基突变时, 水稻穗的分枝数显著增多(Miura et al., 2010; Jiao et al., 2010).在柑橘(Citrus reticulata)中, microRNA156/SPL模型调控柑橘愈伤组织的体细胞胚胎发生(Long et al., 2018).Yun等(2022)在大豆(Glycine max)中发现, microRNA156能直接结合并降解GmSPL9d的mRNA片段, 进而负调控大豆结瘤. ...

The elite alleles of OsSPL4 regulate grain size and increase grain yield in rice

2021a

... 当前研究表明, SPL转录因子在禾谷类作物的产量形成及浆果类植物的果实发育过程中也发挥重要调控作用.以水稻产量性状为例, SPL转录因子主要调控水稻的穗分枝、穗粒数及粒型等.例如, 有研究表明转录因子OsSPL4、OsSPL13以及OsSPL16通过调控细胞分裂素水平来增加粒宽, 进而影响水稻的粒型 (Wang et al., 2012; Si et al., 2016; Hu et al., 2021a).在水稻分蘖、穗分枝及穗粒数等性状形成过程中, 转录因子OsSPL9可在幼穗分化早期直接激活花序分生组织特性基因RCN1 (rice TERMINAL FLOWER1/CENTRORADIALIS homolog)的表达, 进而调控水稻的穗分枝和穗粒数(Hu et al., 2021b); Yuan等(2019)研究表明, OsSPL18通过直接结合水稻直立密穗控制基因DEP1的启动子正调控其表达, 进而调节水稻穗型; 与野生型相比, osspl18突变体穗长、穗粒数以及粒宽等产量性状指标均减小, 但是分蘖数相对增多.Miura等(2010)研究发现, 转录因子OsSPL14通过促进水稻生殖生长期的穗分枝进而提高稻谷产量.此外, Zhang等(2021)研究表明, OsSPL12通过结合水稻粒宽关键基因GW5 (Grain width 5)的启动子负调控水稻粒宽; 粳稻中低活性OsSPL12可增加粒宽, 籼稻中高活性OsSPL12可降低粒宽.Gupta等(2023)利用CRISPR-Cas9技术编辑TaSPL13基因的microRNA156识别元件位点, 发现突变植株的籽粒大小和穗粒数均较野生型增加.Tripathi等(2020)发现二穗短柄草(Brachypodium distachyon) BdSBP9突变株的穗长显著变短. ...

OsSPL9 regulates grain number and grain yield in rice

2021b

... The SPLs are involved in the regulation of plant growth and development

独脚金内酯(strigolactones, SLs)是高等植物中普遍存在的一种新型植物激素.近年来, 陆续有研究表明转录因子SPLs参与独脚金内酯信号转导与调控过程, 进而影响植物分蘖等表型构建.D53 (DWARF53)是SL信号通路的关键阻遏因子, Song等(2017)研究发现, 水稻D53能够与IPA1 (Ideal Plant Architecture1, 即转录因子OsSPL14)互作, 抑制IPA1的转录, 且IPA1还能直接与D53的启动子结合调控其表达.玉米中也发现有类似的调控途径.例如, Liu等(2021)指出, D53与UB3和TSH4存在互作, 并抑制它们对TB1的转录激活, 进而促进玉米分蘖, 且D53还可以结合UB3和TSH4的启动子抑制其转录.此外, Yang等(2022)研究发现, 柳枝稷PvSPL2可直接正调控SL生物合成重要基因PvLBO的表达. ...

miR156-independent repression of the ageing pathway by longevity-promoting AHL proteins in Arabidopsis

2022

Roles of transcription factor SQUAMOSA promoter binding protein-like gene family in papaya (Carica papaya) development and ripening

2020

... 激素在植物生长发育过程中发挥重要调节作用.SPL参与脱落酸(abscisic acid, ABA)、生长素(IAA)、细胞分裂素、赤霉素(gibberellin, GA)以及乙烯(ethylene)等激素的信号转导途径(表2).Dong等(2021)研究发现, 拟南芥AtSPL9通过直接结合ABA信号途径关键基因ABI5 (Abscisic Acid Insensitive 5)的启动子激活其表达, 促进ABA信号转导和种子中的ABA积累, 抑制拟南芥种子成熟后荚内发芽, 且AtSPL9受到蛋白激酶SnRK2的磷酸化调控.Bencivenga等(2012)研究拟南芥胚珠发育时, 发现转录因子AtSPL10和BEL1通过与生长素转运基因PIN1相互作用, 调节胚珠内的生长素与细胞分裂素分布, 从而调控胚珠发育.水稻转录因子OsSPL14通过激活生长素运输基因OsPIN1b以及PILS6b的表达参与生长素的极性运输(Li et al., 2022c).Qin等(2020)研究表明, 水稻OsSPL12转录因子通过与9个GA信号途径相关基因直接互作, 参与调控籽粒内源GA水平, 促进成熟籽粒休眠, 显著抑制稻谷收获前的穗发芽.Zhao等(2022a)以玉米株高调控基因D1 (dwarfplant1)为切入点, 研究发现转录因子ZmSPL12能直接与D1的启动子特异性结合抑制其转录, 降低玉米节间活性赤霉素含量, 从而抑制细胞伸长, 使玉米节间缩短, 株高降低, 有效提高玉米的抗倒伏能力.此外, Xu等(2020)研究表明, 在1-甲基环丙烯(1-methylcyclopropene, 1-MCP)处理下, 番木瓜(Carica papaya)中CpSPL3和CpSPL6随着果实不断成熟而上调表达, CpSPL11则在乙烯利(ethe-phon, ETH)处理的第8天表达水平明显高于未处理和1-MCP处理组, 并且CpSPL3、CpSPL6和CpSPL11在存储期具有与CpmicroRNA156相反的ETH/I-MCP响应模式, 表明CpmicroRNA156/CpSPL3/CpSPL6/ CpSPL11可能通过响应ETH/I-MCP信号参与番木瓜着色和成熟调节. ...

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