植物SPL转录因子的生物功能研究进展 植物学报    2023, 58 (6): 982-997.   DOI: 10.11983/CBB22216

图1 MicroRNA对SPLs基因的转录调控示意图
SBP: SQUAMOSA启动子结合蛋白; NLS: 核定位信号; RISC: RNA诱导沉默复合体

正文中引用本图/表的段落

基因的表达调控可在多个水平上进行, 如转录、转录后、翻译及翻译后修饰。目前研究比较深入的是SPL转录因子在转录后水平的调控(图1)。其中, 与microRNA156结合并降解SPL转录产生的mRNA为主要途径。microRNA156最初在拟南芥中发现, 是长度约为20个核苷酸的非编码单链RNA序列, 结构较为保守, 能特异性识别特定SPL转录产生的mRNA序列, 并通过剪切降解mRNA片段使其不能正常翻译(Jones- Rhoades et al., 2006)。目前研究发现, 在拟南芥的17个SPL基因中, 有11个SPL序列含有microRNA-156识别位点, 在水稻(Oryza sativa)的19个SPL基因中, 有12个SPL序列具有microRNA156识别位点。此外, 高粱(Sorghum bicolor)、玉米(Zea mays)、黄瓜(Cucumis sativus)、柳枝稷(Panicum virgatum)和葡萄(Vitis vinifera)中分别有10、19、11、21和12个SPL基因包含microRNA156识别位点(Rhoades et al., 2002; Schwab et al., 2005; Bonnet et al., 2010; Dai and Zhao, 2011; Hou et al., 2013; Wu et al., 2016), 可见microRNA156在SPL基因表达中发挥重要调控作用。Gandikota等(2007)对拟南芥AtSPL3基因的microRNA156识别位点进行突变, 发现突变植株中AtSPL3的转录水平显著提高, 而microRNA156的含量与植物的生理年龄呈负相关, 降低microRNA156活性会导致植物出现早熟表型(Cheng et al., 2021)。AHL蛋白(AT-hook motif nuclear localized)可以通过提高microRNA156/157的表达量抑制SPL的mRNA翻译(Rahimi et al., 2022)。将番茄(Solanum lycopersicum)的SISPL13与35S-microRNA156a载体在瞬时表达系统中共表达时, SISPL13蛋白的含量下降至较低水平(Cui et al., 2020)。水稻OsSPL14可调控水稻穗分枝, 当OsSPL14基因的microRNA156识别位点发生单碱基突变时, 水稻穗的分枝数显著增多(Miura et al., 2010; Jiao et al., 2010)。在柑橘(Citrus reticulata)中, microRNA156/SPL模型调控柑橘愈伤组织的体细胞胚胎发生(Long et al., 2018)。Yun等(2022)在大豆(Glycine max)中发现, microRNA156能直接结合并降解GmSPL9d的mRNA片段, 进而负调控大豆结瘤。

SPL转录因子能调控根系的分生区和根冠发育.Barrera-Rojas等(2020)研究发现, 当拟南芥AtSPL10表达受到抑制时, 可以通过调节细胞分裂素(cytokinin, CTK)途径来调控根系分生组织的活性.Shao等(2019)研究表明, 水稻OsSPL3和OsSPL12参与植株根冠生长的调节过程, 其中, OsSPL3与靶基因OsMADS50相互作用, 调节生长素的运输和信号转导, 进而影响根冠发育, 并且OsSPL3的表达受microRNA156调控.此外, microRNA156-OsSPL3-OsMADS50互作途径也参与水稻的不定根发育调控. ...