植物抗冻蛋白研究进展
董小云, 魏家萍, 崔俊美, 武泽峰, 郑国强, 李辉, 王莹, 田海燕, 刘自刚
植物学报
2023, 58 ( 6):
966-981.
DOI: 10.11983/CBB22248
温度是决定植物地理分布的主要环境因子之一, 分布于高纬度、高海拔地区的寒地植物, 在其生活史周期内通常会遭遇一段时期的零度以下低温。当环境温度降至冰点以下, 植物体内水分子趋向于形成冰晶体, 不断增大的冰晶对植物组织结构造成致命损伤。为适应冷冻环境, 寒地植物病程相关蛋白(PR)及相关的WRKY转录因子进化成为能与冰面特异吸附结合、高效抑制冰晶形成和生长的抗冻蛋白(AFPs)。目前, 已从冬黑麦(Secale cereale)等近百种植物中分离鉴定了AFPs。与昆虫AFPs相比, 植物AFPs具有极高的重结晶抑制活性, 可有效防止形成体内大冰晶。低温和病原菌均可诱导寒地植物合成AFP。有趣的是, 仅冷诱导合成的AFPs有水解酶/抗冻活性双重分子功能。然而, 越来越多的证据表明, PR-AFP仅具有水解酶/抗冻活性的其中一种, 其转化由翻译后肽差异折叠控制/调节。AFP因具有独特的分子功能与广阔的应用前景而逐渐成为植物学领域的研究热点。该文对近年来相关领域取得的研究进展进行系统综述。
| 蛋白名称 | 蛋白来源 | 受体植物 | 转基因表型 | 参考文献 | | afa3 | 冬季比目鱼
(Pseudopleuronectes
americanus) | 烟草 | 重组蛋白在细胞内积累, 抑制冰晶重
结晶 | Hightower et al., 1991 | | Type I afp | 冬季比目鱼
(P. americanus) | 烟草和马铃薯 | 重组proAFP蛋白在4°C积累, 但在25°C无积累; LT50降低1°C | Wallis et al., 1997;
Kenward et al., 1999 | | TaAFPI | 冬季比目鱼(P. americanus) | 冬小麦 | 蛋白质在质外体中积累; 表现出很强的抗冻活性, 即使在-7°C也表现出很强的耐冷性 | Khanna and Daggard,
2006 | | DcAFP | 胡萝卜(Daucus carota) | 烟草和拟南芥 | 在-2°C表现出耐冷性, 在质外体积累 | Worrall et al., 1998;
Meyer et al., 1999 | | Type II afp | 美绒杜父鱼
(Hemitripterus americanus) | 烟草 | 积累的蛋白质无抗冻活性 | Kenward et al., 1999 | | sbwAFP | 云杉蚜虫
(Choristoneura fumiferana) | 烟草 | 冰核蛋白在质外体中积累; 提取物显示TH/RI活性 | Holmberg et al., 2001 | | THPI | 云杉蚜虫(C. fumiferana) | 拟南芥 | 转基因植株的耐寒性增强 | Zhu et al., 2010 | | dAFP-1 | 火色甲虫
(Dendroides canadensis) | 拟南芥 | 在质外体中积累, TH=0.42°C | Huang et al., 2002 | | MpAFP149 | 沙漠甲虫
(Microdera punctipennis) | 烟草 | 在质外体中积累; 在-1°C时, 耐冷性增强 | Wang et al., 2008 | | LpIRIa和LpIRIb | 黑麦草(Lolium perenne) | 拟南芥 | 在-8-4°C范围内提高存活率 | Zhang et al., 2010 | | LpAFP、LpIRI2和LpIRI3 | 多年生黑麦草(L. perenne) | 拟南芥 | 在-6°C时, 离子渗漏降低12%-39%; 在-8- -5°C范围内提高存活率 | Bredow et al., 2017 | | BrAFP1 | 白菜型冬油菜(Brassica rapa) | 拟南芥 | 在-4°C提高存活率 | Dong et al., 2020 | | IRIPs | 南极发草
(Deschampsia antarctica) | 拟南芥 | 过表达植株抗冻活性增强, 提取液中有RI活性 | John et al., 2009 |
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表2
表达编码抗冻蛋白(AFP)基因的转基因植物
正文中引用本图/表的段落
Griffith等(1992)首次从冬黑麦(Secale cereale)中分离纯化出具有抗冻活性的AFP, 此后研究者从几十种寒地植物或越冬植物中分离出抗冻蛋白, 包括蕨类植物、裸子植物和被子植物(Gong et al., 1996; Griffith and Yaish, 2004; Raymond et al., 2009)。分子演化分析表明, 不同类型的抗冻蛋白具有相似的分子功能, 但它们并非同源分子, 其多肽链中不含具有家族特征性的氨基酸残基保守序列。抗冻蛋白活性的结构基础在于三维空间上靠近的氨基酸残基构成亲冰结构域和疏水结构域, 分别负责分子与冰晶亲和吸附和扰乱晶格附近水分子位序, 使抗冻蛋白获得抑冰活性。与鱼类和昆虫等动物和菌类抗冻蛋白相比, 植物抗冻蛋白在分子功能方面有2个显著特征。一是植物抗冻蛋白虽然热滞活性(thermal hysteresis, TH)较低, 但有极高的重结晶抑制活性(recrystallization inhibition, RI) (Worral et al., 1998)。多数植物抗冻蛋白分子量较大, 其表面通常包含多个亲水性冰晶亲和结构域, 可结合和包裹多个晶核并高效阻止重结晶。二是多数植物具有抗冻活性和抗病抑菌(pathogenesis-related, PR)活性双重功能。PR-AFPs主要包括β-1,3-葡聚糖酶、几丁质酶、类甜蛋白和多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白等具有PR活性的抗冻蛋白(李文轲和马春森, 2012)。有趣的是, 病原菌诱导合成的这类蛋白仅有PR活性而无抗冻活性; 冷诱导合成的蛋白具有PR和AFP双重活性。在积雪层下等低温环境中, 植物物质代谢和能量代谢等生命活动趋于减缓甚至停滞; 然而, 植物根际土壤中病原菌比其寄主的活动温度更低, 病原微生物仍保持较高的代谢水平和侵染能力, 在长期的冷冻和病原菌侵染双重逆境压力下, 植物演化出PR-AFPs双重分子功能这种高效的应对策略。由于独特的分子功能以及在抗寒中发挥的重要作用, 植物抗冻蛋白成为植物抗寒研究的热点。本文综述了植物抗冻蛋白的分子结构与理化性质、低温诱导合成调控、AFPs-冰晶结合与抑冰机理等研究进展, 为深入理解植物抗冻机理和抗寒育种应用提供参考。
AFPs因具有维持细胞溶液过冷状态和对冰晶的控制能力, 在抵御低温伤害方面发挥关键作用。AFPs编码基因的转化植物比野生型耐冷1-3°C (Wallis et al., 1997; Kenward et al., 1999; Huang et al., 2002; Fan et al., 2002) (表2)。例如, 美洲拟鲽AFP转基因马铃薯(Solanum tuberosum)植株致死温度比对照低2°C, 在一定范围内致死温度低1°C, 可挽回40%的产量损失(Kenward et al., 1999)。将胡萝卜AFP基因导入烟草(Nicotiana tabacum) (Worrall et al., 1998; Fan et al., 2002)和拟南芥(Meyer et al., 1999)中, 从转基因植株中检测到具有冰晶生长抑制活性的36 kDa多肽。将云杉蚜虫(Choristoneura fumiferana) (Holmberg et al., 2001; Zhu et al., 2010)和黑麦草(Zhang et al., 2010)抗冻蛋白基因转化烟草和拟南芥, 转基因株系质外体蛋白提取液表现明显的TH和RI活性。将鱼类和昆虫等动物AFP基因转入植物中, 可提高转基因植株的低温适应能力。将胡萝卜和黄粉虫AFP基因融合转入拟南芥, 转基因植株的冰点明显降低(张振华等, 2012)。将冬季比目鱼AFP基因转入烟草, 低温下转基因株系抗冻性明显增强(Kenward et al., 1993)。上述结果表明, AFPs基因可在异源植物中高水平表达, 说明AFPs转基因植物具有广阔的应用前景。
TH: 热滞活性; RI: 重结晶抑制活性 ... Isolation and characterization of a novel antifreeze protein from carrot (Daucus carota) 1 1999 ... 低温和短日照是AFPs表达和产物积累的重要条件, 与低温长日照(日照16小时)相比, 在低温短日照(日照8小时)下冬黑麦AFPs基因表达显著增高(Marentes et al.,1993).此外, 植物AFPs的表达调控具有组织特异性, 低温下胡萝卜叶、茎和根中DcAFP基因的表达均保持在稳定水平(Smallwood et al., 1999).免疫印迹分析表明, 低温下DcAFP基因在30分钟内被诱导表达, 并且在24小时内达到稳定水平(Meyer et al., 1999).冬黑麦在低温短日照24小时后叶片中就能检测到葡聚糖酶-AFP (Hon et al., 1995).冬黑麦几丁质酶-AFP对应的CHT9和CHT46基因在叶、表皮和韧皮部均表达, 而在根中不表达(Yeh et al., 2000). ... Role of ice nucleation and antifreeze activities in pathogenesis and growth of snow molds 1 2000 ... 冰雪层下的越冬植物体内仅维持基础生命代谢活动,处于近休眠状态, 从头组织对病原菌侵染的防御非常困难.植物PR-AFPs是冰雪层下越冬宿主应对严寒和嗜冷病原菌侵染双重威胁的极佳途径.多年生越冬植物遭遇周期性严寒侵袭, 在严冬来临前的环境震荡降温阶段, 低温诱导植物迅速合成AFPs并分泌释放到胞间, 当温度降至零度以下, PR-AFPs的RI活性可高效阻止冰晶融合和生长, 消除大冰晶体形成对细胞的机械损伤.PR-AFPs还具有水解酶活性, 如遇雪腐病等嗜冷病原微生物侵袭, PR-AFPs可降解病原菌纤维素等细胞壁组分, 破坏病原菌细胞结构, 这种先发性防御机制赋予越冬植物更强的病原菌抗性(Tronsmo,1984,1993; Sabehat et al., 1998; Snider et al., 2000). ... Plant cold acclimation: freezing tolerance genes and regulatory mechanisms 1 1999 ... 温度是决定植物地理分布的主要环境因子之一(Yan et al., 2006).在高纬度寒地植物或温带多年生越冬植物的生活史周期中, 低温是其频繁遭遇的非生物逆境.根据引起危害的温度范围, 低温伤害分为冷害(0-15°C)和冻害(<0°C).在零度以上低温环境中, 虽然植物不会面临体内结冰及冰晶对细胞和分子结构的机械损伤等严重问题, 但是对于水稻(Oryza sativa)和玉米(Zea mays)等起源于热带和亚热带地区的植物而言, 10°C以下低温就足以引起细胞代谢紊乱和生理损伤, 过氧化代谢加剧, 活性氧等自由基过量产生与积累.过氧化氢(H2O2)和超氧阴离子(O2-. )等活性氧具有很强的氧化活性, 过量积累会攻击膜蛋白和还原性膜脂(王红等, 1994; Pinhero et al., 1997), 引起膜变脆固化,柔韧性和流动性降低, 易出现裂缝和洞隙, 导致膜蛋白变性, 膜选择透性降低, 大量细胞内溶物外渗, 细胞骨架重组(Thomashow, 1999), 还使光合作用降低, 造成严重生理变化(Pinhero et al., 1997; Aroca et al., 2005; Gill and Tuteja, 2010; Hussain et al., 2020).当环境温度降到零度以下时, 植物体内水分子开始凝聚结冰.一般情况下, 由于细胞内溶液凝固点通常低于胞外溶液, 随着低温的持续, 晶核先在胞外空间形成并不断生长增大, 一方面造成胞外溶液水势降低, 胞内外水势差驱动胞内水分大量外流, 原生质过度脱水, 使蛋白质等生物大分子变性, 胞内生理状态恶化.另一方面, 不断生长的胞外大冰晶直接对细胞产生机械作用, 破坏细胞质膜和胞内亚细胞结构, 最终导致细胞破裂死亡. ... Predisposing effects of low temperature on resistance to winter stress factors in grasses 1 1984 ... 冰雪层下的越冬植物体内仅维持基础生命代谢活动,处于近休眠状态, 从头组织对病原菌侵染的防御非常困难.植物PR-AFPs是冰雪层下越冬宿主应对严寒和嗜冷病原菌侵染双重威胁的极佳途径.多年生越冬植物遭遇周期性严寒侵袭, 在严冬来临前的环境震荡降温阶段, 低温诱导植物迅速合成AFPs并分泌释放到胞间, 当温度降至零度以下, PR-AFPs的RI活性可高效阻止冰晶融合和生长, 消除大冰晶体形成对细胞的机械损伤.PR-AFPs还具有水解酶活性, 如遇雪腐病等嗜冷病原微生物侵袭, PR-AFPs可降解病原菌纤维素等细胞壁组分, 破坏病原菌细胞结构, 这种先发性防御机制赋予越冬植物更强的病原菌抗性(Tronsmo,1984,1993; Sabehat et al., 1998; Snider et al., 2000). ... Resistance to winter stress factors in Half-Sib families of Dactylis glomerata, tested in a controlled environment 1 1993 ... 冰雪层下的越冬植物体内仅维持基础生命代谢活动,处于近休眠状态, 从头组织对病原菌侵染的防御非常困难.植物PR-AFPs是冰雪层下越冬宿主应对严寒和嗜冷病原菌侵染双重威胁的极佳途径.多年生越冬植物遭遇周期性严寒侵袭, 在严冬来临前的环境震荡降温阶段, 低温诱导植物迅速合成AFPs并分泌释放到胞间, 当温度降至零度以下, PR-AFPs的RI活性可高效阻止冰晶融合和生长, 消除大冰晶体形成对细胞的机械损伤.PR-AFPs还具有水解酶活性, 如遇雪腐病等嗜冷病原微生物侵袭, PR-AFPs可降解病原菌纤维素等细胞壁组分, 破坏病原菌细胞结构, 这种先发性防御机制赋予越冬植物更强的病原菌抗性(Tronsmo,1984,1993; Sabehat et al., 1998; Snider et al., 2000). ... The antifreeze potential of the spruce budworm thermal hysteresis protein 1 1997 ... 在严寒环境中, 植物合成多种类型AFPs应对冷胁迫.例如, 低温环境下冬黑麦叶片质外体提取液具有抗冻活性, 已鉴定出6种抗冻蛋白, 包括2种葡聚糖酶(β-1,3-或β-1,4-葡聚糖酶)、2种几丁质酶和2种类甜蛋白(Hon et al., 1995).这些低温诱导表达的AFPs与具有病原菌防御功能的病程相关蛋白(PR)类似.为明确这类AFPs是否与病原菌诱导的PR同源, 研究者分别利用低温处理和雪腐病原菌接种冬黑麦, 发现低温和病原菌均可诱导基因表达, 诱导合成的蛋白主要包括葡聚糖酶、几丁质酶、类甜蛋白(Hon et al., 1995; Huang and Duman, 2002)和多聚半乳糖醛酸酶(Worrall et al., 1998; Meyer et al., 1999).多肽序列比对显示,常温下病原菌诱导的PR蛋白与AFPs高度同源, 氨基酸序列也基本一致.值得注意的是, 对诱导蛋白进行酶活性和抗冻活性测试, 发现病原菌诱导的PR蛋白只有抑菌相关的水解酶活性, 而无抗冻活性; 病原菌诱导的冬黑麦叶片中积累的PR蛋白与低温诱导的AFP氨基酸序列极为相似, 但其缺乏抗冻活性(Hiilovaara-Teijo et al., 1999); 类似地, 用外源水杨酸或脱落酸处理冬黑麦叶片, 其积累的PR蛋白也不具有抗冻活性(Hiilovaara-Teijo et al., 1999; Yu and Griffith, 2001; Yu et al., 2001).而低温诱导合成的AFPs既有抗菌活性, 也表现出抗冻活性, 具有抑冰-抗病双重分子功能(PR-AFP) (Griffith et al., 1992; Tyshenko et al., 1997). ... Antifreeze glycopeptides: from structure and activity studies to current approaches in chemical synthesis 1 2017 ... 氢键结合模型强调了AFPs-冰晶结合中氢键的重要性, AFPIII的Thr或Asx残基上的OH基团可与晶格中的水分子形成氢键, 增强AFPs-冰晶的结合力, 然而氢键对两者间的结合并非必需(Urbanczyk et al., 2017).分子动力学模拟研究表明(Kozuch et al., 2020), AFPs中存在疏水性冰晶结合域, 通过疏水作用使水分子按晶格方式排列, 并通过氢键锚定; 锚定的水分子晶格又通过匹配特定的冰晶表面使AFPs与冰晶结合.该模型被称为包合物锚定(anchored clathrate)模型, 揭示了疏水作用和氢键锚定在AFPs结合冰晶过程中同等重要. ... Plant thermal hysteresis proteins 1 1992 ... 尽管多数研究表明植物PR-AFP为诱导型表达(Urrutia et al., 1992; Hon et al., 1995; Huang and Duman, 2002), 但在冬黑麦中2个几丁质酶-AFPs (CHT9和CHT46)在常温下可组成型表达.组成型合成的CHT9-AFP和CHT46-AFP具有高水解酶活性和低抗冻活性; 而低温下合成的这2个CHT-AFPs抗冻活性增高2-4倍、水解酶活性降低23%-33% (Yeh et al., 2000).从茄科植物中分离的STHP-64蛋白含有WRKY转录因子特征性锌指结构, 可结合DNA调控PR的表达, 除具有转录因子活性外, STHP-64还具有低TH活性.STHP-64是首个被报道的由转录因子获得抗冻活性的蛋白质(Huang and Duman, 2002). ... Expression of a synthetic antifreeze protein in potato reduces electrolyte release at freezing temperatures 2 1997 ... AFPs因具有维持细胞溶液过冷状态和对冰晶的控制能力, 在抵御低温伤害方面发挥关键作用.AFPs编码基因的转化植物比野生型耐冷1-3°C (Wallis et al., 1997; Kenward et al., 1999; Huang et al., 2002; Fan et al., 2002) (表2).例如, 美洲拟鲽AFP转基因马铃薯(Solanum tuberosum)植株致死温度比对照低2°C, 在一定范围内致死温度低1°C, 可挽回40%的产量损失(Kenward et al., 1999).将胡萝卜AFP基因导入烟草(Nicotiana tabacum) (Worrall et al., 1998; Fan et al., 2002)和拟南芥(Meyer et al., 1999)中, 从转基因植株中检测到具有冰晶生长抑制活性的36 kDa多肽.将云杉蚜虫(Choristoneura fumiferana) (Holmberg et al., 2001; Zhu et al., 2010)和黑麦草(Zhang et al., 2010)抗冻蛋白基因转化烟草和拟南芥, 转基因株系质外体蛋白提取液表现明显的TH和RI活性.将鱼类和昆虫等动物AFP基因转入植物中, 可提高转基因植株的低温适应能力.将胡萝卜和黄粉虫AFP基因融合转入拟南芥, 转基因植株的冰点明显降低(张振华等, 2012).将冬季比目鱼AFP基因转入烟草, 低温下转基因株系抗冻性明显增强(Kenward et al., 1993).上述结果表明, AFPs基因可在异源植物中高水平表达, 说明AFPs转基因植物具有广阔的应用前景. ...
TH: 热滞活性; RI: 重结晶抑制活性 ... A carrot leucine-rich-repeat protein that inhibits ice recrystallization 7 1998 ... Griffith等(1992)首次从冬黑麦(Secale cereale)中分离纯化出具有抗冻活性的AFP, 此后研究者从几十种寒地植物或越冬植物中分离出抗冻蛋白, 包括蕨类植物、裸子植物和被子植物(Gong et al., 1996; Griffith and Yaish, 2004; Raymond et al., 2009).分子演化分析表明, 不同类型的抗冻蛋白具有相似的分子功能, 但它们并非同源分子, 其多肽链中不含具有家族特征性的氨基酸残基保守序列.抗冻蛋白活性的结构基础在于三维空间上靠近的氨基酸残基构成亲冰结构域和疏水结构域, 分别负责分子与冰晶亲和吸附和扰乱晶格附近水分子位序, 使抗冻蛋白获得抑冰活性.与鱼类和昆虫等动物和菌类抗冻蛋白相比, 植物抗冻蛋白在分子功能方面有2个显著特征.一是植物抗冻蛋白虽然热滞活性(thermal hysteresis, TH)较低, 但有极高的重结晶抑制活性(recrystallization inhibition, RI) (Worral et al., 1998).多数植物抗冻蛋白分子量较大, 其表面通常包含多个亲水性冰晶亲和结构域, 可结合和包裹多个晶核并高效阻止重结晶.二是多数植物具有抗冻活性和抗病抑菌(pathogenesis-related, PR)活性双重功能.PR-AFPs主要包括β-1,3-葡聚糖酶、几丁质酶、类甜蛋白和多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白等具有PR活性的抗冻蛋白(李文轲和马春森, 2012).有趣的是, 病原菌诱导合成的这类蛋白仅有PR活性而无抗冻活性; 冷诱导合成的蛋白具有PR和AFP双重活性.在积雪层下等低温环境中, 植物物质代谢和能量代谢等生命活动趋于减缓甚至停滞; 然而, 植物根际土壤中病原菌比其寄主的活动温度更低, 病原微生物仍保持较高的代谢水平和侵染能力, 在长期的冷冻和病原菌侵染双重逆境压力下, 植物演化出PR-AFPs双重分子功能这种高效的应对策略.由于独特的分子功能以及在抗寒中发挥的重要作用, 植物抗冻蛋白成为植物抗寒研究的热点.本文综述了植物抗冻蛋白的分子结构与理化性质、低温诱导合成调控、AFPs-冰晶结合与抑冰机理等研究进展, 为深入理解植物抗冻机理和抗寒育种应用提供参考. ...
TH: 热滞活性; RI: 重结晶抑制活性 ... Over-expression of ThpI from Choristoneura fumiferana enhances tolerance to cold in Arabidopsis 2 2010 ... AFPs因具有维持细胞溶液过冷状态和对冰晶的控制能力, 在抵御低温伤害方面发挥关键作用.AFPs编码基因的转化植物比野生型耐冷1-3°C (Wallis et al., 1997; Kenward et al., 1999; Huang et al., 2002; Fan et al., 2002) (表2).例如, 美洲拟鲽AFP转基因马铃薯(Solanum tuberosum)植株致死温度比对照低2°C, 在一定范围内致死温度低1°C, 可挽回40%的产量损失(Kenward et al., 1999).将胡萝卜AFP基因导入烟草(Nicotiana tabacum) (Worrall et al., 1998; Fan et al., 2002)和拟南芥(Meyer et al., 1999)中, 从转基因植株中检测到具有冰晶生长抑制活性的36 kDa多肽.将云杉蚜虫(Choristoneura fumiferana) (Holmberg et al., 2001; Zhu et al., 2010)和黑麦草(Zhang et al., 2010)抗冻蛋白基因转化烟草和拟南芥, 转基因株系质外体蛋白提取液表现明显的TH和RI活性.将鱼类和昆虫等动物AFP基因转入植物中, 可提高转基因植株的低温适应能力.将胡萝卜和黄粉虫AFP基因融合转入拟南芥, 转基因植株的冰点明显降低(张振华等, 2012).将冬季比目鱼AFP基因转入烟草, 低温下转基因株系抗冻性明显增强(Kenward et al., 1993).上述结果表明, AFPs基因可在异源植物中高水平表达, 说明AFPs转基因植物具有广阔的应用前景. ...
本文的其它图/表
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表1
不同植物中抗冻蛋白(AFPs)的性质
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图1
白菜型冬油菜叶片质外体蛋白质粗提物冰晶形态修饰和重结晶抑制活性
(A) 低温处理幼苗叶片质外体粗提液在-7°C恒温50分钟后的冰晶生长情况(具有高重结晶抑制活性); (B) 常温处理幼苗叶片质外体粗提液在-7°C恒温50分钟后的冰晶生长情况; 图中有不规则冰晶体、尖长锥形冰晶体、近椭圆形冰晶体、梭形冰晶体和棒状冰晶体。Bars=10 μm
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图2
几种植物抗冻蛋白(AFPs)的分子结构
(A) 黑麦草LpAFP (AJ277399.1); (B) 胡萝卜DcAFP (AF055480.1); (C) 欧白英I型内切几丁质-AFP (Q84LQ7); (D) 小麦类甜蛋白-AFP (AAM15877.1); (E) 白菜型冬油菜BrAFP1 (gi62361691); (F) 冬黑麦葡聚糖酶-AFP (CAJ58506.1); (G) 冬黑麦II型内切几丁质-AFP (AF280438.1); (H) 小球藻AFP (ABR01234.1)。通过在线软件Phyre 2.0 (http://www.sbg.bio.ic.ac.uk/phyre2/html/page.cgi?id =index)运行GenBank序列生成植物AFPs模型。
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图3
低温下植物抗冻蛋白(AFPs)和致病相关蛋白(PRs)的分子调控模型(Griffith and Yaish, 2004; Guo et al., 2018)
(A) 低温胁迫诱导COR、AFP和CSP等基因表达, 新合成的PR-AFP蛋白和PR蛋白通过内质网、高尔基体和囊泡分泌运输, 穿过质膜并聚集在细胞壁外空间, 形成寡聚体复合物, 抑制低温下病原菌生长; 这些蛋白质包括几丁质酶-AFPs (CHT-AFP)、葡聚糖酶-AFPs (GLU-AFP)和类甜蛋白-AFPs (TLP-AFP); 当环境温度降至冰点以下, PR-AFPs蛋白可特异吸附到冰晶表面, 抑制冰晶生长和重结晶; (B) PR蛋白(包括几丁质酶(CHT)、葡聚糖酶(GLU)和类甜蛋白(TLP))被合成并分泌到质外体中, 常温下用水杨酸(SA)、脱落酸(ABA)或雪腐病原菌处理植物, 仅诱导合成PR蛋白, 可抑制真菌病原体生长。
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