... 叶绿素合成是从L-谷氨酰-tRNA开始到叶绿素a, 再到叶绿素b.该过程主要分4个步骤.第1步, 谷氨酰- tRNA经谷氨酰-tRNA合成酶、谷氨酰-tRNA还原酶和谷氨酸-1-半醛氨基酸转移酶的催化以及一系列反应形成5-氨基酮戊酸(ALA), ALA是血红素和叶绿素的共同前体, 当植物中血红素代谢受阻导致血红素含量增加时, 通过负反馈调节抑制ALA合成, 从而抑制叶绿素的合成, 最终导致叶色改变(Terry and Kendrick, 1999).第2步, ALA经过5-氨基酮戊酸脱水酶、胆色素原脱氨酶以及尿卟啉原III合成酶等一系列催化反应形成尿卟啉原III.第3步, 尿卟啉原III在叶绿体基质中经过粪卟啉原III氧化酶和原卟啉原氧化酶的催化形成原卟啉IX.第4步, 原卟啉IX与镁离子螯合, 经过多个膜结合酶催化反应生成叶绿素a, 在叶绿素a加氧酶和柠檬酸合酶(CS)的催化下形成叶绿素b (Matringe et al., 1992; Von Wettstein et al., 1995; Wu et al., 2007) (图1).整个过程有20多个基因编码的15种酶参与, 其中任何一个生物化学步骤涉及的基因或酶变异都有可能导致叶色异常.在合成途径中, 受阻发生得越早, 叶色突变越明显, 一般表现为白化或黄化; 如果发生在合成后期, 通常只会表现为条纹或斑块(Sakuraba et al., 2012). ...

... 叶绿体内的类囊体膜是植物色素代谢的主要场所, 其内部结构的变化与叶色异常密切相关.研究表明, 相比正常绿叶植物, 叶色变异植物的叶绿体形态和结构有很大差异, 具体表现为叶绿体外膜不清晰、不完整, 叶绿体中类囊体基质质地稀薄, 基粒类囊体数量偏少以及片层垛叠稀疏, 基因突变程度较高者甚至很难分化出完整的类囊体结构(孙旺旺, 2018).例如, 芝麻(Sesamum indicum) Siyl-10突变体的叶绿体数量和形态结构变化显著, 叶绿素含量显著降低, 呈现黄绿叶表型(Gao et al., 2020).Mei等(2017)研究发现水稻中CSP41b基因突变导致叶绿体发育受阻, 使叶片呈现淡绿色.秦丹丹等(2019)在大麦(Hordeum vulgare)黄绿叶突变体ygl中观察到, 叶片基粒类囊体严重线性化, 基粒片层和基质片层不完整, 叶绿体超微结构被破坏, 从而使叶片颜色发生改变. ...

... 目前已知类胡萝卜素含量变化主要通过调控合成途径中酶基因的表达实现(樊宝莲和王晓云, 2021).其中, 类胡萝卜素异构酶(CRTISO)是将顺式番茄红素转化为全反式番茄红素的关键酶.赵娟(2014)利用水稻斑马叶突变体zb2克隆了编码该异构酶的OsCRTISO基因, 基因突变导致CRTISO功能被破坏, 类胡萝卜素合成受阻.叶黄素作为光合器官中含量最丰富的一种类胡萝卜素, 在水稻phs3突变体叶片中含量显著降低, 导致光保护作用受限, 因而在光照条件下活性氧(reactive oxygen species, ROS)在叶片中大量积累, 造成叶色改变(Fang et al., 2008).对水稻淡黄叶突变体buy1的研究表明, BUY1基因编码一个类胡萝卜素异构酶, 该蛋白属于FAD依赖性氧化还原酶, 在类胡萝卜素生物合成途径中至关重要.通过对BUY1基因启动子区调控元件进行分析, 发现该基因可能与光响应相关, 光异构化可部分替代该基因编码的类胡萝卜素异构酶的功能, 通过光处理可将前番茄红素转化为全反式番茄红素.此外, 由于脱落酸(ABA)是类胡萝卜素生物合成途径中的产物, 因此该基因还有可能是ABA响应基因(Park et al., 2002; 白霞, 2017). ...

... 叶色突变研究基础较为深厚, 但相关研究主要集中于叶绿体结构、色素合成与降解的分子机制.叶色相关的核-质转运分子机制目前仅被初步阐明, 其中质体-核逆向信号通路的研究进展缓慢, 仅明确四吡咯生物合成途径的中间体组分(Woodson et al., 2011)、质体中的ROS (Laloi et al., 2006; Lee et al., 2007)及细胞器的氧化还原信号通路(Pesaresi et al., 2007)为逆行信号通路的不同来源, 对质体逆行信号分子的性质和逆行信号的积累与叶绿体形成过程的关系尚不清楚.因此, 有必要深入研究核-质信号转导途径调控叶色变化的分子机制. ...

... 质体核糖体蛋白(PRPs)是70s质体核糖体(plastori- bosomes, PR)的主要成分, 编码PRPs的基因发生突变可导致质体核糖体结构异常(Qiu et al., 2018b), 影响核-质基因转录翻译, 从而调控叶绿素含量和叶绿体发育.质体核糖体的大亚基包含33种蛋白质, 小亚基包含25种蛋白质(Yamaguchi and Subramanian, 2000).目前已对PRPs编码基因进行了大量研究, 表明PRPL3、WLP1、PRPL18、ASL2、ASL4、TCD11、WGL2和ASL1参与编码PRPs (Gong et al., 2013; Song et al., 2014; Lin et al., 2015a; Wang et al., 2017a; Qiu et al., 2018a; Lee et al., 2019; Chen et al., 2022a), 分别编码核糖体大亚基蛋白L3、L13、L18和L21及小亚基蛋白S1、S6、S9和S20. ...

... 叶绿素合成是从L-谷氨酰-tRNA开始到叶绿素a, 再到叶绿素b.该过程主要分4个步骤.第1步, 谷氨酰- tRNA经谷氨酰-tRNA合成酶、谷氨酰-tRNA还原酶和谷氨酸-1-半醛氨基酸转移酶的催化以及一系列反应形成5-氨基酮戊酸(ALA), ALA是血红素和叶绿素的共同前体, 当植物中血红素代谢受阻导致血红素含量增加时, 通过负反馈调节抑制ALA合成, 从而抑制叶绿素的合成, 最终导致叶色改变(Terry and Kendrick, 1999).第2步, ALA经过5-氨基酮戊酸脱水酶、胆色素原脱氨酶以及尿卟啉原III合成酶等一系列催化反应形成尿卟啉原III.第3步, 尿卟啉原III在叶绿体基质中经过粪卟啉原III氧化酶和原卟啉原氧化酶的催化形成原卟啉IX.第4步, 原卟啉IX与镁离子螯合, 经过多个膜结合酶催化反应生成叶绿素a, 在叶绿素a加氧酶和柠檬酸合酶(CS)的催化下形成叶绿素b (Matringe et al., 1992; Von Wettstein et al., 1995; Wu et al., 2007) (图1).整个过程有20多个基因编码的15种酶参与, 其中任何一个生物化学步骤涉及的基因或酶变异都有可能导致叶色异常.在合成途径中, 受阻发生得越早, 叶色突变越明显, 一般表现为白化或黄化; 如果发生在合成后期, 通常只会表现为条纹或斑块(Sakuraba et al., 2012). ...

... 在植物叶片中, 叶绿素合成与降解维持动态平衡.高等植物(如水稻)的叶绿素生物降解途径复杂, 任何一个环节受阻都有可能打破降解的动态平衡, 从而改变叶色.研究发现, 高等植物体内可能不仅1条叶绿素降解途径(Scheumann et al., 1998). 其中一条分解过程是在叶绿素酶(CLH)、镁离子螯合酶、脱镁叶绿酸a加氧酶(PAO)和红色叶绿素代谢产物还原酶(RCCR)的共同作用下, 将叶绿素分解为一种降解产物, 经修饰后进入液泡, 形成叶绿素代谢产物, 再转化形成单吡咯分解产物并储存于叶肉细胞中(图2).在高等植物叶绿素降解过程中, 如果相关基因发生突变, 通常会造成叶绿素分解出现异常, 使突变体植株的叶片在成熟后不褪绿变黄, 依然保持绿色.例如, NYC1编码叶绿素b还原酶, 其突变导致水稻在成熟后一直保持绿色.NOL和NYC1在体外可以发生相互作用, 且二者均定位于水稻类囊体膜, 编码短链脱氢酶/还原酶.NOL和NYC1突变后, 叶绿素b、捕光复合体II和类囊体基粒的降解均被抑制, 说明叶片衰老过程中NOL和NYC1在叶绿素b和捕光复合体II降解过程中发挥重要作用(Kusaba et al., 2007). ...

... 质体核糖体蛋白(PRPs)是70s质体核糖体(plastori- bosomes, PR)的主要成分, 编码PRPs的基因发生突变可导致质体核糖体结构异常(Qiu et al., 2018b), 影响核-质基因转录翻译, 从而调控叶绿素含量和叶绿体发育.质体核糖体的大亚基包含33种蛋白质, 小亚基包含25种蛋白质(Yamaguchi and Subramanian, 2000).目前已对PRPs编码基因进行了大量研究, 表明PRPL3、WLP1、PRPL18、ASL2、ASL4、TCD11、WGL2和ASL1参与编码PRPs (Gong et al., 2013; Song et al., 2014; Lin et al., 2015a; Wang et al., 2017a; Qiu et al., 2018a; Lee et al., 2019; Chen et al., 2022a), 分别编码核糖体大亚基蛋白L3、L13、L18和L21及小亚基蛋白S1、S6、S9和S20. ...

... 叶绿素合成是从L-谷氨酰-tRNA开始到叶绿素a, 再到叶绿素b.该过程主要分4个步骤.第1步, 谷氨酰- tRNA经谷氨酰-tRNA合成酶、谷氨酰-tRNA还原酶和谷氨酸-1-半醛氨基酸转移酶的催化以及一系列反应形成5-氨基酮戊酸(ALA), ALA是血红素和叶绿素的共同前体, 当植物中血红素代谢受阻导致血红素含量增加时, 通过负反馈调节抑制ALA合成, 从而抑制叶绿素的合成, 最终导致叶色改变(Terry and Kendrick, 1999).第2步, ALA经过5-氨基酮戊酸脱水酶、胆色素原脱氨酶以及尿卟啉原III合成酶等一系列催化反应形成尿卟啉原III.第3步, 尿卟啉原III在叶绿体基质中经过粪卟啉原III氧化酶和原卟啉原氧化酶的催化形成原卟啉IX.第4步, 原卟啉IX与镁离子螯合, 经过多个膜结合酶催化反应生成叶绿素a, 在叶绿素a加氧酶和柠檬酸合酶(CS)的催化下形成叶绿素b (Matringe et al., 1992; Von Wettstein et al., 1995; Wu et al., 2007) (图1).整个过程有20多个基因编码的15种酶参与, 其中任何一个生物化学步骤涉及的基因或酶变异都有可能导致叶色异常.在合成途径中, 受阻发生得越早, 叶色突变越明显, 一般表现为白化或黄化; 如果发生在合成后期, 通常只会表现为条纹或斑块(Sakuraba et al., 2012). ...

... 叶绿素合成是从L-谷氨酰-tRNA开始到叶绿素a, 再到叶绿素b.该过程主要分4个步骤.第1步, 谷氨酰- tRNA经谷氨酰-tRNA合成酶、谷氨酰-tRNA还原酶和谷氨酸-1-半醛氨基酸转移酶的催化以及一系列反应形成5-氨基酮戊酸(ALA), ALA是血红素和叶绿素的共同前体, 当植物中血红素代谢受阻导致血红素含量增加时, 通过负反馈调节抑制ALA合成, 从而抑制叶绿素的合成, 最终导致叶色改变(Terry and Kendrick, 1999).第2步, ALA经过5-氨基酮戊酸脱水酶、胆色素原脱氨酶以及尿卟啉原III合成酶等一系列催化反应形成尿卟啉原III.第3步, 尿卟啉原III在叶绿体基质中经过粪卟啉原III氧化酶和原卟啉原氧化酶的催化形成原卟啉IX.第4步, 原卟啉IX与镁离子螯合, 经过多个膜结合酶催化反应生成叶绿素a, 在叶绿素a加氧酶和柠檬酸合酶(CS)的催化下形成叶绿素b (Matringe et al., 1992; Von Wettstein et al., 1995; Wu et al., 2007) (图1).整个过程有20多个基因编码的15种酶参与, 其中任何一个生物化学步骤涉及的基因或酶变异都有可能导致叶色异常.在合成途径中, 受阻发生得越早, 叶色突变越明显, 一般表现为白化或黄化; 如果发生在合成后期, 通常只会表现为条纹或斑块(Sakuraba et al., 2012). ...

... 核基因控制叶绿体形成过程中的蛋白质加工和运输、光合作用元件的形成、叶绿素的积累和光感受器信号转导等.目前对水稻核基因OsDVR (LOC_Os03g22780)已有深入研究.OsDVR编码的二乙烯基还原酶(DVR)将各种叶绿素(Chl)中间体上的8-乙烯基基团转化为乙基基团, 包括将3,8-二乙烯基Chl (DV-Chla)转化为3-乙烯基Chl (MV-Chla)和联乙烯叶绿素酸酯a (DV-Chlide a)转化为单乙烯叶绿素酸酯a (MV-Chlide a)等5条转化途径, 这些途径为叶绿素a生物合成所必需.OsDVR失活的824ys突变体在不同发育阶段的各器官中专门积累二乙烯基叶绿素, 使叶绿体发育受阻, 导致叶色变为黄绿色(Wang et al., 2010, 2013).但是目前尚不清楚叶绿素中间体8-乙烯基基团的还原是由一种具有广泛特异性的酶还是由多种具有狭窄特异性的酶催化, 这也是当前的研究热点. ...

... 核基因控制叶绿体形成过程中的蛋白质加工和运输、光合作用元件的形成、叶绿素的积累和光感受器信号转导等.目前对水稻核基因OsDVR (LOC_Os03g22780)已有深入研究.OsDVR编码的二乙烯基还原酶(DVR)将各种叶绿素(Chl)中间体上的8-乙烯基基团转化为乙基基团, 包括将3,8-二乙烯基Chl (DV-Chla)转化为3-乙烯基Chl (MV-Chla)和联乙烯叶绿素酸酯a (DV-Chlide a)转化为单乙烯叶绿素酸酯a (MV-Chlide a)等5条转化途径, 这些途径为叶绿素a生物合成所必需.OsDVR失活的824ys突变体在不同发育阶段的各器官中专门积累二乙烯基叶绿素, 使叶绿体发育受阻, 导致叶色变为黄绿色(Wang et al., 2010, 2013).但是目前尚不清楚叶绿素中间体8-乙烯基基团的还原是由一种具有广泛特异性的酶还是由多种具有狭窄特异性的酶催化, 这也是当前的研究热点. ...

... 水稻叶色表型大多由单隐性核基因控制, 如突变体als3幼苗白化致死表型(Lin et al., 2015b)、突变体vpa1白化转绿表型(王中豪等, 2021)及突变体wsl3绿化表型(Wang et al., 2016b), 但也有少数叶色是显性性状.细胞核遗传突变、细胞质遗传突变以及核-质基因互作遗传突变是水稻叶色变异的主要遗传机理.目前发现的胞质遗传较少, 仅有钱前等(1996)发现的白绿苗突变体是由细胞质基因突变导致. ...

... 最新研究表明, 通过对高温敏感型白化突变体wp2的研究, 证实硫氧还蛋白z通过控制细胞器RNA编辑因子(MORFs)的氧化还原状态调节植物叶绿体RNA编辑(Wang et al., 2021).研究发现五肽重复(PPR)结构域GUN1和MORF2在逆行信号转导中具有部分重叠的调控途径.GUN1也参与逆行信号转导和质体RNA编辑.gun1突变体在逆行信号转导期间调节质体中约1/3RNA编辑位点的编辑效率, 影响负责叶绿体编码的ClpP的转录效率.其中, ClpP的RNA编辑水平变化可能最终影响Clp蛋白酶活性, 导致未折叠蛋白质聚集(Zhao et al., 2019).该发现在叶绿体逆行信号与核RNA代谢过程或质体RNA编辑联系方面取得了实质性进展.OsPPR6也参与编辑和剪接叶绿体RNA的PPR, 为水稻叶绿体生物发生所必需.Tang等(2017)研究发现osppr6突变体中质体编码的RNA聚合酶减少, 而核编码的RNA聚合酶转录的基因增多, 经验证OsPPR6特异性编辑叶绿体ndhB转录物, 是转录物YCF3 (光系统I组装蛋白)的必要物. ...

... 叶色突变研究基础较为深厚, 但相关研究主要集中于叶绿体结构、色素合成与降解的分子机制.叶色相关的核-质转运分子机制目前仅被初步阐明, 其中质体-核逆向信号通路的研究进展缓慢, 仅明确四吡咯生物合成途径的中间体组分(Woodson et al., 2011)、质体中的ROS (Laloi et al., 2006; Lee et al., 2007)及细胞器的氧化还原信号通路(Pesaresi et al., 2007)为逆行信号通路的不同来源, 对质体逆行信号分子的性质和逆行信号的积累与叶绿体形成过程的关系尚不清楚.因此, 有必要深入研究核-质信号转导途径调控叶色变化的分子机制. ...

... 此外, 温度异常也会对水稻叶绿体生长发育产生影响(图3).在低温条件下, 叶绿体内参与生理生化反应的各种酶活性降低, 使光合色素合成受抑制, 最终导致植株不能正常进行光合作用.研究发现, OsPPR1 (Gothandam et al., 2005)、OsPPR6 (Tang et al., 2017)、TCD10 (Wu et al., 2016)、DUA1 (Du et al., 2021)、OsV4 (Gong et al., 2014)和CDE4 (Liu et al., 2021b)编码PPR, PPR参与RNA的剪接和编辑(Legen et al., 2018).这类基因突变影响基因的转录, 导致低温下水稻白化.而低温敏感基因通过调控基因转录水平和蛋白表达量响应低温胁迫.V1 (Kusumi et al., 2011)、V2 (Sugimoto et al., 2004)和TSV3 (Lin et al., 2018)分别编码NUS1蛋白、鸟苷酸激酶和苏氨酰- tRNA合成酶.其中NUS1蛋白能促进质体遗传系统的建立, 在低温下大量积累; 鸟苷酸激酶参与叶绿体内蛋白翻译; 苏氨酰-tRNA合成酶参与催化蛋白质合成.这类基因受低温诱导, 促进相关蛋白大量积累, 维持低温胁迫下叶绿体的正常生理功能.目前, 对高温敏感叶色突变体的研究相对较少.高温敏感基因有TCM5和cdel(t)等.TCM5编码叶绿体靶向的Deg蛋白酶, 32°C高温下, tcm5突变体在四到五叶期死亡, 但在低温下叶色正常, 表明TCM5在高温下影响叶绿体发育(Zheng et al., 2016).cdel(t)编码谷氨酰-tRNA合成酶, cdel(t)突变体在超过26°C的相对高温环境下呈现黄叶表型(Liu et al., 2007). ...

... 叶绿素合成是从L-谷氨酰-tRNA开始到叶绿素a, 再到叶绿素b.该过程主要分4个步骤.第1步, 谷氨酰- tRNA经谷氨酰-tRNA合成酶、谷氨酰-tRNA还原酶和谷氨酸-1-半醛氨基酸转移酶的催化以及一系列反应形成5-氨基酮戊酸(ALA), ALA是血红素和叶绿素的共同前体, 当植物中血红素代谢受阻导致血红素含量增加时, 通过负反馈调节抑制ALA合成, 从而抑制叶绿素的合成, 最终导致叶色改变(Terry and Kendrick, 1999).第2步, ALA经过5-氨基酮戊酸脱水酶、胆色素原脱氨酶以及尿卟啉原III合成酶等一系列催化反应形成尿卟啉原III.第3步, 尿卟啉原III在叶绿体基质中经过粪卟啉原III氧化酶和原卟啉原氧化酶的催化形成原卟啉IX.第4步, 原卟啉IX与镁离子螯合, 经过多个膜结合酶催化反应生成叶绿素a, 在叶绿素a加氧酶和柠檬酸合酶(CS)的催化下形成叶绿素b (Matringe et al., 1992; Von Wettstein et al., 1995; Wu et al., 2007) (图1).整个过程有20多个基因编码的15种酶参与, 其中任何一个生物化学步骤涉及的基因或酶变异都有可能导致叶色异常.在合成途径中, 受阻发生得越早, 叶色突变越明显, 一般表现为白化或黄化; 如果发生在合成后期, 通常只会表现为条纹或斑块(Sakuraba et al., 2012). ...