山西小麦籽粒叶黄素含量变异及遗传特性分析 植物学报    2023, 58 (4): 535-547.   DOI: 10.11983/CBB22081

表3 不同环境下山西小麦叶黄素含量分组

正文中引用本图/表的段落

将3种环境下收获的材料提取叶黄素进行测定, 发现山西小麦品种间的叶黄素含量变异范围较广(附表1), 变异系数为33.84%-43.90%; 含量范围分别为0.67- 4.03、0.16-5.05和0.16-3.63 μg·g-1, 平均值分别为1.63、1.57和1.39 μg·g-1 (图2A)。根据叶黄素含量将供试材料分为5级(<1.0 (μg·g-1)、1.0-1.5 (μg·g-1)、1.5-2.0 (μg·g-1)、2.0-2.5 (μg·g-1)和>2.5 (μg·g-1)), 其中含量在1.0-1.5和1.5-2.0 μg·g-1范围内的品种较多, 占总品种数的62%, 超过2.5 μg·g-1的品种数分别为11、24和3份(表3)。E1环境下含量最高的3个品种分别为河东TX-006、长4853和晋麦95号(图1C); E2环境下为河东TX-006、太113和山农129; E3环境下为河东TX-006、晋麦95号和临远3158。其中, 河东TX-006、晋麦95号和临远3158在3种环境下的叶黄素含量均超过3.0 μg·g-1, 是高叶黄素含量品种。

(A) 3种环境下小麦品种的叶黄素含量分布; (B) 不同地域品种的叶黄素含量分布。E1、E2和E3同表3。

研究基因型、环境及其互作对3种环境下叶黄素含量的影响, 结果表明, 叶黄素含量广义遗传力在基因型效应(G)、环境效应(E)和基因型与环境互作效应(G×E)均达到极显著水平。基因型效应对叶黄素含量的影响最大, 籽粒叶黄素含量主要受基因型的影响, 其次为环境; 3个因素具体表现为基因型效应(67.58%) >环境效应(31.93%) >基因型与环境互作效应(0.49%)。

根据籽粒颜色将种质分为红粒和白粒, 比较后发现不同粒色品种间叶黄素含量差异不显著, 除E1环境中红粒品种叶黄素含量略高于白粒外, 其余环境均是白粒品种稍高于红粒(图3A)。小麦主要为冬性和春性品种2种类型, 比较发现冬性品种叶黄素含量均显著高于春性品种, 其中E1和E2环境中冬、春性间叶黄素含量差异极显著(图3B), 可能是冬性品种生育周期长, 使得籽粒中积累了较多的叶黄素。山西小麦品种类型主要分为旱地和水地两种, 不同环境下水地品种叶黄素含量均高于旱地品种, 其中E1和E2环境下水旱品种的含量差异显著(图3C), 原因可能是水地品种普遍较旱地品种成熟期晚, 灌浆期长有利于叶黄素的积累, 这与冬性品种高于春性品种的结果一致。分析不同年代育成品种叶黄素含量, 发现叶黄素含量在选育过程中无明显变化, 表明叶黄素在山西小麦育种历程中并未受到人工和自然选择(图3D)。

E1、E2和E3同表3. *P<0.05; **P<0.01

E1、E2和E3同表3. SL: 穗长; NS: 穗颈长; SIU: 穗下节间长; HD: 抽穗期; FLL: 旗叶长; FLW: 旗叶宽; SN: 每穗小穗数; GNS: 穗粒数; GL: 粒长; GW: 粒宽; GT: 粒厚; TKW: 千粒重。BLUP: 最佳线性无偏预测。*P<0.05

E1、E2和E3同表3; BLUP同表4。黑色虚线表示标记-性状关联的显著性阈值。

E1、E2和E3同表3; BLUP同表4。

多年以来, 小麦籽粒叶黄素含量的遗传研究主要集中在四倍体小麦, 对六倍体小麦研究较少, 且主要以黄色素混合物为研究对象。已有研究采用SSR和AFLP标记及90K、660K SNP芯片, 利用硬粒及普通小麦的不同遗传和自然群体, 将影响黄色素的QTL定位在除1D、4D和6D外的染色体上(Elouafi et al., 2001; Pozniak et al., 2007; Patil et al., 2008; Zhang et al., 2008; Reimer et al., 2008; Singh et al., 2009; Blanco et al., 2011; Zhao et al., 2013; Colasuonno et al., 2014, 2017, 2019; Zhai et al., 2016)。其中, 第7同源群上的QTL可解释50%以上的表型变异, 3B和5B上的QTL可解释12%-20%的表型变异(Mares and Campbell, 2001; Blanco et al., 2011)。此外, ε-环化酶(ε-LCY1)和八氢番茄红素合成酶(Psy-A1)的小麦同源基因中, ε-LCY的点突变导致1个保守氨基酸替换, 引起叶黄素含量升高; Psy-A1可变剪接导致编码蛋白提前终止或者移码突变使蛋白失活, 继而影响籽粒叶黄素的积累(Howitt et al., 2009; Dibari et al., 2012; Crawford and Francki, 2013)。叶黄素属于次生代谢产物, 参与植物的生长发育、逆境响应和损伤修复等多种生物学过程, 其合成和降解受许多途径的调节(Demmig-Adams and Adams, 2002; Li et al., 2008; Welsch et al., 2008; Farré et al., 2010)。本研究利用GWAS检测到4个影响小麦叶黄素含量的QTL位点, QLuc.7A.2和QLuc.1B是已报道的位点(Howitt et al., 2009; Li et al., 2016), QLuc.3A和QLuc.7A.1是2个新的叶黄素含量相关位点, 可用于开发分子标记, 为今后小麦叶黄素生物强化品种的选育奠定基础。

本文的其它图/表

• 图1 HPLC色谱图及差异品种的面粉实物图
  (A) 不同浓度标样的HPLC峰图; (B) 小麦样品HPLC峰图; (C) 面粉实物图
  
• 表1 小麦样品叶黄素的加标回收率
  
• 表2 小麦样品叶黄素含量的相对标准偏差(n=5)
  
• 图2 不同环境小麦品种的叶黄素含量水平及地域分布
  (A) 3种环境下小麦品种的叶黄素含量分布; (B) 不同地域品种的叶黄素含量分布。E1、E2和E3同表3。
  
• 图3 不同因素(粒色(A)、冬春性(B)、水旱品种类型(C)和育成年代(D))对小麦叶黄素含量的影响
  E1、E2和E3同表3. *P<0.05; **P<0.01
  
• 表4 叶黄素含量与重要农艺性状的相关性
  
• 图4 不同环境中叶黄素含量的全基因组关联分析(GWAS)
  E1、E2和E3同表3; BLUP同表4。黑色虚线表示标记-性状关联的显著性阈值。
  
• 表5 全基因组关联分析(GWAS)得到的性状关联位点汇总