植物细胞壁木聚糖的生物合成及其应用
郭彦君, 陈枫, 罗敬文, 曾为, 许文亮
植物学报
2023, 58 ( 2):
316-334.
DOI: 10.11983/CBB22030
木聚糖是广泛存在于各类植物细胞壁中的半纤维素, 对植物生长发育至关重要。许多研究表明, 细胞壁中木聚糖的含量和结构对生物质的加工特性有显著影响。因此, 理解木聚糖的生物合成机制有助于利用基因工程手段对细胞壁进行改良。近10年来, 在模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)以及重要粮食和经济作物中鉴定出许多参与木聚糖生物合成的基因。该文综述了相关研究进展, 并探讨了木聚糖生物合成基因在生物质能及相关领域的潜在应用价值。
| 物种 | 基因 | 功能 | 应用 | 参考文献 | | 二穗短柄草(Brachypodium distachyon) | BdGT43A/B2 | 参与主链合成 | 提高生物质消化率 | Whitehead et al., 2018; Petrik et al., 2020 | | BdBAHD01/05 | 参与羟基肉桂酸取代 | ND | Buanafina et al., 2016; de Souza et al., 2018 | | 小麦(Triticum aestivum) | TaGT43_1/2, TaGT47_2 | 参与主链合成 | 获得更易提取的小麦籽粒水提物 | Jiang et al., 2016; Pellny et al., 2020; Wilkinson et al., 2021 | | TaXAT1/2 | 阿拉伯糖基转移酶 | 获得更易提取的小麦籽粒水提物 | Anders et al., 2012 | | 水稻(Oryza sativa) | OsGT43A/B/E/J | 参与主链合成 | ND | Lee et al., 2014 | | OsIRX10 | 参与主链合成 | 提高生物质消化率 | Chen et al., 2013; Wang et al., 2022 | | OsGUX1 | 葡糖醛酸转移酶 | 改变叶绿素含量 | Gao et al., 2020a | | OsXAT2/3/4/5/6/7 | 阿拉伯糖基转移酶 | ND | Zhong et al., 2021 | | OsXAX1 | 不明确 | 提高生物质消化率 | Chiniquy et al., 2012; Feijao et al., 2022 | | OsXYXT1 | 向主链添加木糖侧链 | ND | Zhong et al., 2018b | | OsTBL1/2 | 参与主链乙酰化 | 增强抗病性 | Gao et al., 2017 | | OsXOAT1-14 | 参与主链乙酰化 | ND | Zhong et al., 2018a | | OsBS1 | 参与主链去乙酰化 | 提高机械强度 | Zhang et al., 2017 | | OsDARX1 | 参与阿拉伯糖残基侧链去乙酰化 | 提高机械强度 | Zhang et al., 2019 | | OsAT10 | 参与羟基肉桂酸取代 | 提高生物质消化率 | Bartley et al., 2013 | | OsFC18 | 合成UDP-木糖 | 提高生物质消化率 | Ruan et al., 2022 | | 狗尾草(Setaria viridis) | SvBAHD01/05 | 参与羟基肉桂酸取代 | 提高生物质消化率 | de Souza et al., 2018; Mota et al., 2021 | | 甘蔗(Saccharum officinarum) | SacBAHD01 | 参与羟基肉桂酸取代 | 提高生物质消化率 | de Souza et al., 2019 | | 杨树(Populus spp.) | PtrGT43A/B/C/D/E/F/G | 参与主链合成 | 提高生物质消化率 | Lee et al., 2011b; Ratke et al., 2015, 2018 | | PoGT47C | 参与还原末端合成 | 提高生物质消化率 | Lee et al., 2009a | | PoGT8D/E/F | 参与还原末端合成 | ND | Lee et al., 2009c, 2011b | | Pt/PdGAUT12 | 参与还原末端合成 | 提高生物质消化率 | Biswal et al., 2015, 2018 | | PtrGXM1-4 | 甲基转移酶 | 提高生物质消化率 | Song et al., 2016 | | PtrXOAT1-12 | 乙酰基转移酶 | ND | Zhong et al., 2018c | | 云杉(Picea glauca) | PgGUX | 葡糖醛酸转移酶 | ND | Lyczakowski et al., 2017 | | 陆地棉(Gossypium hirsutum) | GhGT43A1/C1 | 参与主链合成 | ND | Li et al., 2014 | | GhGT47A1 | 参与主链合成 | ND | Chen et al., 2020 | | GhGT47B1/B2 | 参与还原末端合成 | ND | Chen et al., 2020 |
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表1
不同物种木聚糖生物合成基因及应用
正文中引用本图/表的段落
在细胞质中, UDP-Glc脱氢酶(UDP-Glc dehydrogenase, UGD)以UDP-Glc为底物, 催化其形成UDP-GlcA, 然后通过UDP-糖醛酸转运蛋白UUAT1将UDP-GlcA转运到高尔基体(Kuang et al., 2016; Saez-Aguayo et al., 2017)。细胞质或高尔基体中的UDP-GlcA均能在UDP-Xyl合成酶(UDP-Xylose synthase, UXS)的催化下转变为UDP-Xyl (Bar-Peled and O’Neill, 2011), 用于木聚糖主链合成。值得注意的是, 用于主链合成的UDP-Xyl主要在细胞质中合成, 其原因为胞质定位的UXS3、UXS5和UXS6同时突变导致木质部塌陷、木聚糖含量显著下降, 与木聚糖缺陷突变体表型相似。而高尔基体定位的UXS1、UXS2和UXS4同时突变则无明显的生长和木聚糖合成缺陷表型(Zhong et al., 2017b)。胞质中合成的UDP-Xyl通过UDP-Xyl转运蛋白(UDP-Xyl transporter, UXT) (主要是UXT1)运送到高尔基体, 进而作为GX主链延伸的物质基础(Zhao et al., 2018)。
一些GT61成员具有木糖基转移酶活性。例如, 禾本科中XYXT (xylan xylosyltransferase)蛋白OsXYXT1、ZmXYXT1、SbXYXT1、BdXYXT1和PvXYXT1/ 2均可将木糖残基添加到木聚糖主链上, 形成木糖侧链(Zhong et al., 2018b, 2021)。水稻OsXAX1 (xylosyl arabinosyl substitution of xylan 1)介导木糖向阿拉伯糖基侧链的添加。有趣的是, 水稻xax1突变体中羟基肉桂酸的含量也减少(Chiniquy et al., 2012)。通过详细比较xax1突变体中含有羟基肉桂酸组分的木聚糖侧链的含量, 表明OsXAX1的功能是将被羟基肉桂酸修饰的阿拉伯糖基添加到木聚糖主链, 而不是将木糖添加到阿拉伯糖基侧链(Feijao et al., 2022)。
葡糖醛酸侧链是区分GAX和AX的标识。目前对于禾本科植物中将GlcA添加到木聚糖主链的蛋白研究很少, 仅在水稻中发现OsGUX1参与这一过程, 但尚未进行酶活检测(Gao et al., 2020a)。OsGUX1表达降低后, 细胞壁水解物中葡糖醛酸、木糖、阿拉伯糖和葡萄糖的含量均显著下降, 水稻叶片中叶绿素含量升高; 过表达OsGUX1则产生相反的表型(Gao et al., 2020a)。此外, 禾本科植物中负责木聚糖GlcA侧链发生4-O-甲基取代的基因尚不明确。
将从黑曲霉(Aspergillus niger)中分离出的木聚糖乙酰酯酶基因AnAXE1转入杂种白杨(P. tremula × tremuloides), 可适度降低杂种白杨细胞壁中木聚糖的乙酰化程度, 使糖化作用得到增强而植物生长不受影响(Pawar et al., 2017)。因此, 若以木材生物质作为第2代生物能源目标, 可以适当降低乙酰化程度。上述单子叶禾本科植物和木本植物木聚糖合成相关基因及应用详见表1。
植物次生壁的生物合成由NAC及MYB等转录因子组成的层级网络所调控。第1层级是NAC类转录因子, 如NST1、SND1/NST3、VND6和VND7; 第2层级是MYB类转录因子MYB46/MYB83, 它们可以直接或间接地调控次生壁的合成, 是主开关转录因子, 在其下游还有一些转录因子, 特异性地调控某些基因的表达(Nakano et al., 2015; 张雨等, 2020)。木聚糖作为次生壁半纤维素的主要成分, 其合成受该层级网络中的转录因子调控。已有证据表明, 位于第1层级的SND1和VND7、第1层级的直接靶标MYB46/MYB83以及MYB46的直接靶标KNAT7可以调控拟南芥木聚糖的合成(图3)。
体外实验表明, SND1和VND7可显著提高IRX10、IRX14L和PARVUS的表达, 其通过直接结合IRX10、IRX14L和PARVUS启动子上的次生壁NAC结合元件SNBE (secondary wall NAC binding element)发挥调控作用(Zhong et al., 2010)。EMSA和ChIP实验表明, MYB46/MYB83可以通过直接结合FRA8、IRX8、IRX9和IRX14启动子上的M46RE元件 (MYB46-responsive cis-regulatory element)正调控它们在拟南芥花序茎中的表达(Zhong and Ye, 2012; Kim et al., 2014)。KNAT7也正调控拟南芥细胞壁木聚糖的合成。转录激活实验表明, KNAT7可增强IRX9、IRX10、IRX14L和FRA8启动子的活性; EMSA实验证实它与IRX9启动子直接结合(He et al., 2018)。研究表明, KNAT7正调控拟南芥种子黏液质中木聚糖的合成, 其直接激活黏液质中IRX14和MUM5的表达(Wang et al., 2020)。
ND: 尚未确定. ... Plant nucleotide sugar formation, interconversion, and salvage by sugar recycling 1 2011 ... 在细胞质中, UDP-Glc脱氢酶(UDP-Glc dehydrogenase, UGD)以UDP-Glc为底物, 催化其形成UDP-GlcA, 然后通过UDP-糖醛酸转运蛋白UUAT1将UDP-GlcA转运到高尔基体(Kuang et al., 2016; Saez-Aguayo et al., 2017).细胞质或高尔基体中的UDP-GlcA均能在UDP-Xyl合成酶(UDP-Xylose synthase, UXS)的催化下转变为UDP-Xyl (Bar-Peled and O’Neill, 2011), 用于木聚糖主链合成.值得注意的是, 用于主链合成的UDP-Xyl主要在细胞质中合成, 其原因为胞质定位的UXS3、UXS5和UXS6同时突变导致木质部塌陷、木聚糖含量显著下降, 与木聚糖缺陷突变体表型相似.而高尔基体定位的UXS1、UXS2和UXS4同时突变则无明显的生长和木聚糖合成缺陷表型(Zhong et al., 2017b).胞质中合成的UDP-Xyl通过UDP-Xyl转运蛋白(UDP-Xyl transporter, UXT) (主要是UXT1)运送到高尔基体, 进而作为GX主链延伸的物质基础(Zhao et al., 2018). ... Overexpression of a BAHD acyltransferase, OsAT10, alters rice cell wall hydroxycinnamic acid content and saccharification 2 2013 ... 羟基肉桂酸(阿魏酸, FA)和对香豆酸(pCA)是禾本科植物细胞壁多聚物上特有的修饰.FA主要通过酯键与AX或GAX上的阿拉伯糖残基相连, 在木聚糖链之间或木聚糖与木质素间起交联作用.与FA相比, pCA在阿拉伯糖残基上的添加量较少.BAHD (BEAT、AHCT、HCBT和DAT)家族的植物特异性酰基-辅酶A依赖的酰基转移酶负责阿拉伯糖侧链上FA和pCA的添加(Hatfield et al., 2017).水稻OsAT10 (LOC_Os06g39390)是首个被发现的BAHD家族酰基转移酶.在水稻中过表达OsAT10, FA减少60%, pCA增加300%, 生物质的糖化产率提高20%-40%, 但水稻的生长发育未受影响(Bartley et al., 2013).在柳枝稷中过表达水稻OsAT10, 可将糖化效率提高40%, 同时对柳枝稷的生长不产生负面影响(Li et al., 2018). ...
ND: 尚未确定. ... XAX1 from glycosyltransferase family 61 mediates xylosyltransfer to rice xylan 2 2012 ... 一些GT61成员具有木糖基转移酶活性.例如, 禾本科中XYXT (xylan xylosyltransferase)蛋白OsXYXT1、ZmXYXT1、SbXYXT1、BdXYXT1和PvXYXT1/ 2均可将木糖残基添加到木聚糖主链上, 形成木糖侧链(Zhong et al., 2018b, 2021).水稻OsXAX1 (xylosyl arabinosyl substitution of xylan 1)介导木糖向阿拉伯糖基侧链的添加.有趣的是, 水稻xax1突变体中羟基肉桂酸的含量也减少(Chiniquy et al., 2012).通过详细比较xax1突变体中含有羟基肉桂酸组分的木聚糖侧链的含量, 表明OsXAX1的功能是将被羟基肉桂酸修饰的阿拉伯糖基添加到木聚糖主链, 而不是将木糖添加到阿拉伯糖基侧链(Feijao et al., 2022). ...
ND: 尚未确定. ... Structural studies of the mix-linked β(1→3)/β(1→4)-D-xylans from the cell wall of Palmaria palmata (Rhodophyta 1 2003 ... 木聚糖的主链绝大多数是由木糖(xylose, Xyl)通过β-1,4糖苷键连接成的糖链(Pe?a et al., 2007), 在某些藻类中发现了β-1,4或β-1,4-1,3混合连接的主链(Deniaud et al., 2003).根据主链上取代基的不同, 可将木聚糖分为3种, 即葡糖醛酸木聚糖(glucuronoxylan, GX)、阿拉伯木聚糖(arabinoxylan, AX)和葡糖醛酸阿拉伯木聚糖(glucuronoarabinoxylan, GAX) (图1).葡糖醛酸木聚糖主要存在于双子叶植物以及一些非禾本科单子叶植物的次生壁中(Teleman et al., 2000; Pe?a et al., 2016).阿拉伯木聚糖主要存在于单子叶禾本科植物的谷粒中(McCleary et al., 2015; Pellny et al., 2020).葡糖醛酸阿拉伯木聚糖存在于双子叶植物的初生壁以及单子叶禾本科植物的营养组织和裸子植物(除买麻藤门外)的细胞壁中(Verbruggen et al., 1998; Busse-Wicher et al., 2016). ... Hydroxycinnamic acid-modified xylan side chains and their cross-linking products in rice cell walls are reduced in the Xylosyl arabinosyl substitution of xylan 1mutant 2 2022 ... 一些GT61成员具有木糖基转移酶活性.例如, 禾本科中XYXT (xylan xylosyltransferase)蛋白OsXYXT1、ZmXYXT1、SbXYXT1、BdXYXT1和PvXYXT1/ 2均可将木糖残基添加到木聚糖主链上, 形成木糖侧链(Zhong et al., 2018b, 2021).水稻OsXAX1 (xylosyl arabinosyl substitution of xylan 1)介导木糖向阿拉伯糖基侧链的添加.有趣的是, 水稻xax1突变体中羟基肉桂酸的含量也减少(Chiniquy et al., 2012).通过详细比较xax1突变体中含有羟基肉桂酸组分的木聚糖侧链的含量, 表明OsXAX1的功能是将被羟基肉桂酸修饰的阿拉伯糖基添加到木聚糖主链, 而不是将木糖添加到阿拉伯糖基侧链(Feijao et al., 2022). ...
ND: 尚未确定. ... NAC-MYB-based transcriptional regulation of secondary cell wall biosynthesis in land plants 1 2015 ... 植物次生壁的生物合成由NAC及MYB等转录因子组成的层级网络所调控.第1层级是NAC类转录因子, 如NST1、SND1/NST3、VND6和VND7; 第2层级是MYB类转录因子MYB46/MYB83, 它们可以直接或间接地调控次生壁的合成, 是主开关转录因子, 在其下游还有一些转录因子, 特异性地调控某些基因的表达(Nakano et al., 2015; 张雨等, 2020).木聚糖作为次生壁半纤维素的主要成分, 其合成受该层级网络中的转录因子调控.已有证据表明, 位于第1层级的SND1和VND7、第1层级的直接靶标MYB46/MYB83以及MYB46的直接靶标KNAT7可以调控拟南芥木聚糖的合成(图3). ... Designing xylan for improved sustainable biofuel production 1 2019 ... 木聚糖是细胞壁中主要的半纤维素, 可以通过氢键与纤维素结合, 通过氢键和共价键与木质素和果胶结合, 参与细胞壁的形成, 决定细胞壁的物理性质(Tan et al., 2013; Broxterman and Schols, 2018; Kang et al., 2019; Terrett and Dupree, 2019; Gao et al., 2020a).木聚糖与人类的日常生活息息相关.例如, 黑麦(Secale cereale)和小麦(Triticum aestivum)中的阿拉伯木聚糖影响面包的加工工艺、品质和营养价值等(宋晓庆和董海洲, 2004); 玉米纤维麸皮阿拉伯木聚糖可作为食品添加剂、加厚剂、稳定剂、成膜剂及乳化剂(刘妍等, 2015).作为被子植物次生壁中含量仅次于纤维素的多糖, 木聚糖对植物的生长发育至关重要.许多研究表明, 严重缺乏木聚糖的拟南芥(Arabidopsis thaliana)突变体生长受阻, 细胞壁中木糖含量降低, 表现不规则木质部(irregular xylem, IRX)的表型, 而且植株异常矮小, 其原因可能是木聚糖的减少影响植物次生壁中纤维素微纤维的正确捆绑和排列(Brown et al., 2007; Crowe et al., 2021).在生物能源领域, 木聚糖与纤维素微纤丝的交联互作可降低纤维素酶对纤维素的可及性, 阻碍纤维素的降解(Smith et al., 2017).近年来, 越来越多的研究表明, 通过操纵木聚糖生物合成相关基因来改变细胞壁中木聚糖的含量或结构, 可以改变细胞壁的性质, 从而对植物的生长发育或生物质的加工特性产生影响(Smith et al., 2017; Oliveira et al., 2019; Bryant et al., 2020; Qaseem and Wu, 2020).因此, 全面了解木聚糖生物合成机制, 有助于利用分子生物学技术改良作物品质, 满足现代社会的发展需求. ... In muro deacetylation of xylan affects lignin properties and improves saccharification of aspen wood 1 2017 ... 将从黑曲霉(Aspergillus niger)中分离出的木聚糖乙酰酯酶基因AnAXE1转入杂种白杨(P. tremula × tremuloides), 可适度降低杂种白杨细胞壁中木聚糖的乙酰化程度, 使糖化作用得到增强而植物生长不受影响(Pawar et al., 2017).因此, 若以木材生物质作为第2代生物能源目标, 可以适当降低乙酰化程度.上述单子叶禾本科植物和木本植物木聚糖合成相关基因及应用详见表1. ... Acetylation of woody lignocellulose: significance and regulation 1 2013 ... 硬木木聚糖主链的C-2和/或C-3位置有70%会发生乙酰化, 而软木木聚糖主链通常缺乏乙酰化(Pawar et al., 2013).已证实毛果杨中有12个基因(PtrXOAT1- 12)参与调控木聚糖乙酰化的乙酰基转移酶(Zhong et al., 2018c).木聚糖乙酰化可以提高植物耐热性、机械强度和疏水性(de Carvalho et al., 2020).因此, 适度提高木本植物木聚糖的乙酰化程度可使木材更适用于建筑及家具制造等行业. ... Cell walls of developing wheat starchy endosperm: comparison of composition and RNA-seq transcriptome 1 2012 ... 小麦胚乳细胞壁的主要成分是阿拉伯木聚糖, 约占细胞壁总多糖的70%.小麦籽粒水提物(water-extractable, WE-AX)是饮食结构中可溶性膳食纤维的来源, 也是酿酒工业的重要原料.WE-AX黏度是影响各种加工过程的关键性状, 其很大程度取决于胚乳AX的性质.在小麦胚乳中表达量最高的IRX14、IRX9和IRX10的同源基因分别为TaGT43_1、TaGT43_2和TaGT47_2, 它们是胚乳中最有可能参与木聚糖主链合成的基因(Pellny et al., 2012).通过分析从小麦黄化幼苗中纯化的具有木聚糖合酶活性的蛋白, 发现TaGT43_1 (TaGT43-4)是该木聚糖合酶复合物的关键组分(Jiang et al., 2016).下调TaGT43_1、TaGT43_ 2或TaGT47_2对小麦胚乳AX产生显著影响, 使AX的数量减少且链长变短, WE-AX黏度降低, 更易提取(Freeman et al., 2016; Wilkinson et al., 2021).Pellny等(2020)证实TaGT43_2在小麦基因组中对应的3个同源基因TaGT43_2A、TaGT43_2B和TaGT43_ 2D (均命名为TaIRX9b)功能冗余地参与小麦胚乳AX主链合成.在TaIRX9b功能缺失三突变体小麦品系的胚乳中, AX含量降至对照的65%, 分子量减小且链长变短, WE-AX黏度降低50%-80%, 更易提取, 但包括胚乳在内的所有细胞的大小和形状并未发生改变, 这是酿酒工业所追求的优良性状(Pellny et al., 2020). ... Loss of TaIRX9b gene function in wheat decreases chain length and amount of arabinoxylan in grain but increases cross-linking 4 2020 ... 木聚糖的主链绝大多数是由木糖(xylose, Xyl)通过β-1,4糖苷键连接成的糖链(Pe?a et al., 2007), 在某些藻类中发现了β-1,4或β-1,4-1,3混合连接的主链(Deniaud et al., 2003).根据主链上取代基的不同, 可将木聚糖分为3种, 即葡糖醛酸木聚糖(glucuronoxylan, GX)、阿拉伯木聚糖(arabinoxylan, AX)和葡糖醛酸阿拉伯木聚糖(glucuronoarabinoxylan, GAX) (图1).葡糖醛酸木聚糖主要存在于双子叶植物以及一些非禾本科单子叶植物的次生壁中(Teleman et al., 2000; Pe?a et al., 2016).阿拉伯木聚糖主要存在于单子叶禾本科植物的谷粒中(McCleary et al., 2015; Pellny et al., 2020).葡糖醛酸阿拉伯木聚糖存在于双子叶植物的初生壁以及单子叶禾本科植物的营养组织和裸子植物(除买麻藤门外)的细胞壁中(Verbruggen et al., 1998; Busse-Wicher et al., 2016). ...
ND: 尚未确定. ... UUAT1 is a Golgi-localized UDP-uronic acid transporter that modulates the polysaccharide composition of Arabidopsis seed mucilage 1 2017 ... 在细胞质中, UDP-Glc脱氢酶(UDP-Glc dehydrogenase, UGD)以UDP-Glc为底物, 催化其形成UDP-GlcA, 然后通过UDP-糖醛酸转运蛋白UUAT1将UDP-GlcA转运到高尔基体(Kuang et al., 2016; Saez-Aguayo et al., 2017).细胞质或高尔基体中的UDP-GlcA均能在UDP-Xyl合成酶(UDP-Xylose synthase, UXS)的催化下转变为UDP-Xyl (Bar-Peled and O’Neill, 2011), 用于木聚糖主链合成.值得注意的是, 用于主链合成的UDP-Xyl主要在细胞质中合成, 其原因为胞质定位的UXS3、UXS5和UXS6同时突变导致木质部塌陷、木聚糖含量显著下降, 与木聚糖缺陷突变体表型相似.而高尔基体定位的UXS1、UXS2和UXS4同时突变则无明显的生长和木聚糖合成缺陷表型(Zhong et al., 2017b).胞质中合成的UDP-Xyl通过UDP-Xyl转运蛋白(UDP-Xyl transporter, UXT) (主要是UXT1)运送到高尔基体, 进而作为GX主链延伸的物质基础(Zhao et al., 2018). ... The role of the plant-specific ALTERED XYLOGLUCAN 9 protein in Arabidopsis cell wall polysaccharide O-acetylation 1 2015 ... 乙酰化是一种广泛存在于细胞壁聚合物中的修饰方式, 木葡聚糖、木聚糖及果胶等多聚物上均存在乙酰化修饰, 且修饰位点具有多样性(Gille and Pauly, 2012).因此需要众多乙酰化酶和去乙酰化酶参与调控.目前发现3类参与木聚糖乙酰化的基因, 分别是RWA、TBL (trichome birefringence-like)和AXY9 (altered xyloglucan 9).拟南芥中有4个RWA类基因(RWA1-4), 它们可能编码转运蛋白, 将乙酰辅酶A从细胞质转运至高尔基体, 但是其活性有待检测(Lee et al., 2011a; Manabe et al., 2013).TBL类蛋白直接催化木聚糖乙酰化, 特异地向主链木糖残基的2-O和(或) 3-O位点添加乙酰基.拟南芥中有9个参与木聚糖乙酰化的TBL蛋白, 即TBL3和TBL28-35, 它们均含有TBL结构域和DUF231结构域(Yuan et al., 2016a, 2016b; Zhong et al., 2017a).TBL29 (又称ESK1或XOAT1)是第1个被报道参与木聚糖乙酰化的基因.体外实验证实TBL29是乙酰基转移酶(Xiong et al., 2013; Yuan et al., 2013; Urbanowicz et al., 2014).Lunin等(2020)证明TBL29只能催化木糖残基的2-O位点发生乙酰化, 2-O位点的乙酰基可以迁移到3-O位点, 从而在2-O和3-O位点都产生单乙酰化.不同于RWA和TBL, AXY9是一个特殊的乙酰化相关酶, 它在多糖乙酰化中具有广泛作用.axy9突变体中木聚糖和木葡聚糖的乙酰基含量均有所下降(Schultink et al., 2015).目前尚不清楚AXY9的作用机理.生化实验显示, 重组的AXY9无乙酰基转移酶活性, 推测它可能是将乙酰基从乙酰辅酶A转移至TBL蛋白的媒介(Zhong et al., 2018d). ... Designer biomass for next-generation biorefineries: leveraging recent insights into xylan structure and biosynthesis 4 2017 ... 木聚糖是细胞壁中主要的半纤维素, 可以通过氢键与纤维素结合, 通过氢键和共价键与木质素和果胶结合, 参与细胞壁的形成, 决定细胞壁的物理性质(Tan et al., 2013; Broxterman and Schols, 2018; Kang et al., 2019; Terrett and Dupree, 2019; Gao et al., 2020a).木聚糖与人类的日常生活息息相关.例如, 黑麦(Secale cereale)和小麦(Triticum aestivum)中的阿拉伯木聚糖影响面包的加工工艺、品质和营养价值等(宋晓庆和董海洲, 2004); 玉米纤维麸皮阿拉伯木聚糖可作为食品添加剂、加厚剂、稳定剂、成膜剂及乳化剂(刘妍等, 2015).作为被子植物次生壁中含量仅次于纤维素的多糖, 木聚糖对植物的生长发育至关重要.许多研究表明, 严重缺乏木聚糖的拟南芥(Arabidopsis thaliana)突变体生长受阻, 细胞壁中木糖含量降低, 表现不规则木质部(irregular xylem, IRX)的表型, 而且植株异常矮小, 其原因可能是木聚糖的减少影响植物次生壁中纤维素微纤维的正确捆绑和排列(Brown et al., 2007; Crowe et al., 2021).在生物能源领域, 木聚糖与纤维素微纤丝的交联互作可降低纤维素酶对纤维素的可及性, 阻碍纤维素的降解(Smith et al., 2017).近年来, 越来越多的研究表明, 通过操纵木聚糖生物合成相关基因来改变细胞壁中木聚糖的含量或结构, 可以改变细胞壁的性质, 从而对植物的生长发育或生物质的加工特性产生影响(Smith et al., 2017; Oliveira et al., 2019; Bryant et al., 2020; Qaseem and Wu, 2020).因此, 全面了解木聚糖生物合成机制, 有助于利用分子生物学技术改良作物品质, 满足现代社会的发展需求. ...
ND: 尚未确定. ... 1 2018 ... 在细胞质中, UDP-Glc脱氢酶(UDP-Glc dehydrogenase, UGD)以UDP-Glc为底物, 催化其形成UDP-GlcA, 然后通过UDP-糖醛酸转运蛋白UUAT1将UDP-GlcA转运到高尔基体(Kuang et al., 2016; Saez-Aguayo et al., 2017).细胞质或高尔基体中的UDP-GlcA均能在UDP-Xyl合成酶(UDP-Xylose synthase, UXS)的催化下转变为UDP-Xyl (Bar-Peled and O’Neill, 2011), 用于木聚糖主链合成.值得注意的是, 用于主链合成的UDP-Xyl主要在细胞质中合成, 其原因为胞质定位的UXS3、UXS5和UXS6同时突变导致木质部塌陷、木聚糖含量显著下降, 与木聚糖缺陷突变体表型相似.而高尔基体定位的UXS1、UXS2和UXS4同时突变则无明显的生长和木聚糖合成缺陷表型(Zhong et al., 2017b).胞质中合成的UDP-Xyl通过UDP-Xyl转运蛋白(UDP-Xyl transporter, UXT) (主要是UXT1)运送到高尔基体, 进而作为GX主链延伸的物质基础(Zhao et al., 2018). ... Biochemical characterization of rice xylan O-acetyltransferases 2 2018a ... 水稻OsTBL1和OsTBL2 (AtTBL34的同源物)是木聚糖乙酰基转移酶.ostbl1单突变体和tbl1/tbl2双突变体对水稻叶枯病病菌更敏感, 表明木聚糖乙酰化修饰影响水稻的抗病性(Gao et al., 2017).水稻中另外14个蛋白(OsXOAT1-14)也被证实是参与木聚糖乙酰化的乙酰基转移酶, 其中OsXOAT1和OsXOAT7可以回补拟南芥木聚糖乙酰化突变体esk1的表型, 这14个OsXOATs在体外均具有乙酰化酶活性(Zhong et al., 2018a). ...
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