植物果胶的生物合成与功能 植物学报    2021, 56 (2): 191-200.   DOI: 10.11983/CBB20179

图2 拟南芥野生型和mur1突变体中的鼠李半乳糖醛酸聚糖II (RGII)二聚体(改自O’Neill et al. 2004; Atmodjo et al. 2013)
野生型植株中的鼠李半乳糖醛酸聚糖II二聚体由侧链A的芹菜糖残基通过硼酸二酯键共价交联而成。MUR1催化GDP-L-岩藻糖从头合成的第一步, MUR1功能缺失导致GDP-L-岩藻糖合成受阻。因此, mur1突变体中的鼠李半乳糖醛酸聚糖II侧链A被截断, 这一缺陷导致鼠李半乳糖醛酸聚糖II二聚体的形成减少。HG: 同型半乳糖醛酸聚糖; Api: 芹菜糖; Rha: L-鼠李糖; Fuc: L-岩藻糖; GlcA: D-葡萄糖醛酸; Gal: L-半乳糖; GalA: D-半乳糖醛酸; Me xyl: 2-O-甲基-D-木糖

正文中引用本图/表的段落

RGII结构虽然复杂, 但其结构在植物中高度保守(Matsunaga et al.2004)。在植物细胞壁中, 90%以上的RGII以二聚体形式存在。如图2所示, RGII二聚体由侧链A上的芹菜糖残基之间的硼酸二酯键共价交联形成(O’Neillet al.2004; Atmodjo et al.2013), 侧链A的完整结构对RGII二聚体的形成至关重要。当RGII完整性缺失时会影响植物的生长, 导致植物矮化(O’Neillet al.2001)和花粉管伸长缺陷(Delmas et al.2008), 严重时可导致植物细胞死亡(Ahn et al.2006)。在拟南芥中, MUR1 (MURUS1)编码GDP-甘露糖-4,6-脱水酶, 催化由GDP-D-mannose到GDP- L-focuse的第1步合成。GDP-L-focuse是L-岩藻糖(L- focuse, 6-deoxy-L-galactose)的活化核苷酸糖形式, L-岩藻糖是RGII侧链A的单糖组成之一, 也是其它多种结构多糖和糖蛋白的组成部分(Zhang et al.2019)。MUR1功能缺失突变体mur1植株矮化, RGII交联率降低(O’Neillet al.2001), 可能是由于侧链A截断所致(Pabst et al.2013)。进一步研究发现, mur1突变体侧链A中的L-focuse被L-Gal取代后, 全长侧链的比例降低, 导致RGII对硼的亲和力降低, 二聚体形成减少, 造成mur1植株地上部矮化(Reuhs et al.2004)。在植物细胞壁中, 硼将2条RGII链连接在一起形成二聚体, 增强了细胞之间的黏附和机械强度。研究发现, 通过补充硼可增加RGII的交联比例, 同时减弱mur1突变体的矮化表型, 表明硼酸盐引起的RGII交联对植物正常生长至关重要(O’Neillet al.2001)。

本文的其它图/表

• 图1 同型半乳糖醛酸聚糖(HG)多糖与Ca²⁺交联的“鸡蛋盒”模型(改自Micheli,2001; Braccini and Peréz,2001)
  高甲基酯化的HG被果胶甲基酯酶(PME)去甲基酯化, 产生带负电荷的羧基。在Ca²⁺存在时, 2条HG链的羧基与Ca²⁺相互作用, 形成“鸡蛋盒”结构。