为了迎接2006年10月在北京召开的“植物激素与绿色革命”香山会议, 使其更具影响力, 本刊组织了一期“植物激素专辑”。本文作为此专辑的序言, 对我国在该领域研究作了概述和评论, 以帮助读者全面地了解我国在该领域的研究历史、现状和未来发展趋势。本文回顾了中国植物激素研究在二十世纪八十年代之前的工作发展历程中的重要成果, 主要集中在生理学研究方面的成果。随着植物分子遗传学技术与原理的不断成熟以及我国经济的飞速发展, 特别是研究队伍的迅速成长, 我国科学家近年来在植物激素代谢调控、转运及激素信号转导等领域取得了重要进展, 特别是激素受体基因分离鉴定、激素控制株型以及激素间的相互作用等方面取得的突破性进展。基于国际植物激素总体研究前沿和我国优势领域, 我们展望提出了我国在植物激素研究领域的未来发展方向与趋势。

高等植物通过调节顶端分生组织和侧生分生组织的活性建立地上株型系统, 分生组织的活性受环境信号、发育阶段和遗传因素的综合调控, 植物激素参与这些信号的整合。顶端优势是植物分枝调控的核心问题, 而生长素对顶端优势的形成和维持发挥关键作用。本文综述了近几年与植物地上部分株型形成相关的生长素合成代谢、极性运输及信号转导领域的研究进展, 并提出了展望。

叶片(包括子叶)是茎端分生组织产生的第一类侧生器官, 在植物发育中具有重要地位。早期叶片发育包括三个主要过程: 叶原基的起始, 叶片腹背性的建立和叶片的延展。大量证据表明叶片发育受到体内遗传机制和体外环境因子的双重调节。植物激素, 尤其是生长素在协调体内外调节机制中起着不可或缺的作用。生长素的稳态调控、极性运输和信号转导影响叶片发育的全过程。本文着重介绍生长素在叶片生长发育和形态建成中的调控作用, 试图了解复杂叶片发育调控网络。

生长素极性运输特异地调控植物器官发生、发育和向性反应等生理过程。本文综述和分析了生长素极性运输的调控机制。分子遗传和生理学研究证明极性运输这一过程是由生长素输入载体和输出载体活性控制的。小G蛋白ARF附属蛋白GEF和GAP分别调控输出载体(PIN1)和输入载体(AUX1)的定位和活性, 并影响高尔基体等介导的细胞囊泡运输系统, 小G蛋白ROP也参与输出载体PIN2活性的调节。本 文基于作者的研究工作提出小G蛋白在调控生长素极性运输中的可能作用模式。

在高等植物中, 细胞分裂素通过对细胞分裂与分化的调节而广泛参与了对植物生长发育的调控。在过去的10余年, 利用模式植物拟南芥的研究, 在阐明细胞分裂素的代谢、转运与信号转导等方面取得了重要的进展。同时, 关于细胞分裂素与其它信号途径之间存在的广泛交叉反应也受到了人们的注意。根据我们现有的知识, 细胞分裂素信号转导是通过磷酸基团在一个双元组分系统之间的系列传递而完成的, 该过程被称之为“磷酸接力传递”(phosphorelay)。细胞分裂素与其它信号途径的互作可能也主要是通过双元组分系统链接的。双元组分系统中目前已知的主要信号元件不仅表现出功能冗余性, 同时在调控特定的植物生长发育过程时也具有特异性。本文在对细胞分裂素的代谢与转运过程简要评述的基础上,对其信号转导以及与其它信号途径间交叉反应的研究进展进行重点讨论, 并展望细胞分裂素研究对重要农业性状改良的意义。

赤霉素(gibberellins或gibberellic acid, GA)作为植物生长的必需激素之一, 调控植物生长发育的各个方面, 如: 种子萌发, 下胚轴的伸长, 叶片的生长和植物开花时间等。近年来随着植物功能基因组学的进一步发展, 有关赤霉素生物合成及其调控, 赤霉素信号转导途径, 以及赤霉素与其他激素和环境因子的互作等领域的研究取得了较大的进展。本文综述了赤霉素生物合成的生物学途径及其调控研究; GA信号转导通道的研究进展, 特别是DELLA蛋白阻遏植物生长发育的分子机理和GA解除阻遏作用(derepress)的分子模型; GA受体研究的新进展; 探讨GA与其它激素之间的相互作用, 以及植物在应答环境过程中的作用。

ABA是一种重要的植物激素, 受到生物胁迫和非生物胁迫的调控, 在植物对胁迫耐受性和抗性中发挥着重要作用。本文着重阐述了植物胁迫对ABA的生物合成和代谢的调控、ABA在调控气孔关闭和调控基因表达从而调控植物耐逆性方面的作用, 以及植物胁迫信号转导途径间的联系和交叉。

乙烯是气体植物激素, 它在植物的生长发育过程中有很多作用。所以了解乙烯的生物合成及其信号转导是非常重要的。二十年来, 通过筛选有异于正常三重反应的突变体, 人们发现了乙烯信号转导的粗略轮廓。在拟南芥中, 有5个受体蛋白感受乙烯, ETR1、ERS1、ETR2、ERS2、EIN4。它们表现出功能冗余, 是乙烯信号的负调控因子, 在植物体内以二聚体的形式存在。ETR1的N端与乙烯结合时需要 铜离子(Ⅰ)的参与。尽管已经发现ETR1有组氨酸激酶活性, 而其它受体有丝氨酸/苏氨酸激酶活性, 但受体参与乙烯信号转导的机制还不是很清楚。受体与Raf类蛋白激酶CTR1相互作用, CTR1是乙烯反应的负调控因子。CTR1蛋白失活使EIN2蛋白活化。EIN2的N端是跨膜结构域, 与Nramp家族金属离子转运蛋白的跨膜结构域类似。EIN2的C端是一个新的未知结构域, 与乙烯信号途径的下游组分相互作用。EIN3位于EIN2的下游, EIN3和EILs诱导ERF1和其它转录因子的表达, 这些转录因子依次激活乙烯反应目的基因的表达, 表现出乙烯的反应。EIN3受到蛋白酶体介导的蛋白降解途径的调节。由于乙烯是一种多功能的植物激素, 其信号途径与其它信号途径有多重的交叉。

气态植物激素乙烯在植物生长发育和应对生物及非生物胁迫过程中起着重要作用。在过去的十几年中, 对模式植物拟南芥的分子遗传研究已建立从信号感知到转录调控的乙烯信号转导线性模型。拟南芥共有5个乙烯受体ETR1、ERS1、ETR2、ERS2和EIN4, 目前已知ETR1定位在内质网上, 与类似于Raf的蛋白激酶CTR1协同负调控乙烯反应。EIN2和EIN3/EILs位于CTR1下游, 正调控乙烯反应。两个F-box蛋白EBF1和EBF2通过泛素/26S蛋白体降解途径调控EIN3的稳定性。5’→3’的外切核酸酶EIN5通过启动EBF1和EBF2 mRNA的降解, 拮抗EBF1和EBF2对EIN3的负反馈调控。目前对于乙烯信号转导途径关键组分的生化功能和乙烯下游反应途径的了解甚少, 乙烯信号转导途径与其它途径之间还存在着广泛的交叉反应, 这些问题的解决将大大增加我们对乙烯信号转导途径的了解。

植物激素油菜素内酯广泛调节植物的生长发育及对外界环境因子变化的反应, 在作物上的应用也已引起人们的广泛兴趣。通过遗传学等手段对相关突变体及功能基因的研究为其生物合成与功能研究提供了基础。本文总结了油菜素内酯在植物各组织内的分布、生物合成、相关合成突变体及其编码基因的性质、生理功能以及与其它激素间的相互作用等。

油菜素内酯(brassinosteroid)信号首先被膜上的受体BRI1/BAK1复合体感知, 然后在一系列蛋白参与下传递到核内, 进一步调控下游基因的表达。本文综述了拟南芥中油菜素内酯信号转导研究的进展,并对今后的研究方向进行了探讨。

泛素蛋白酶体途径主要由泛素活化酶、泛素结合酶、泛素蛋白连接酶和26S蛋白酶体组成。泛素活化酶首先激活泛素分子, 然后把泛素转移到泛素结合酶上。泛素结合酶结合泛素蛋白连接酶并把泛素转移到底物蛋白上使底物泛素化, 或把泛素转移到泛素蛋白连接酶再使底物泛素化。泛素化的蛋白通常通过26S蛋白酶体进行降解。初步的研究结果表明, 植物生长发育的很多方面受泛素蛋白酶体介导的蛋白降解途径的调控。

细胞质膜以外的质外体是植物细胞的重要组成部分, 质外体是植物细胞的重要信号源和细胞器。当植物遭受生物或非生物环境刺激时,可能首先引起质外体信号系统的变化; 同时质外体作为植物细胞之间最方便的通道, 在细胞间信号传递和信息交流上起重要作用, 从而成为协调植物细胞分化、器官形成和整体生长发育的决定性因素之一。本文概括地介绍了我室在此领域的一些研究进展。

高等植物的第一个多肽激素(系统素)发现已经有10多年的历史。到目前为止, 被普遍认可的植物多肽激素有4种: 系统素、PSK、CLV3和SCR, 分别参与了植物的防御反应、细胞的分裂、茎端生长点干细胞数目维持和花粉-柱头的识别过程。这些小分子多肽化合物以配基的形式与细胞膜表面的受体激酶相互作用, 从而实现细胞之间的信号交流。本文对这4种多肽激素及其相应受体的研究进展做了简要评述, 并着重介绍当前研究比较热门的CLV3多肽, 最后对相关领域的发展前景进行探讨。

植物离体器官发生不仅是获得大量无性繁殖植物和进行基因转化的重要途径, 而且亦是研究植物发育问题的主要实验系统之一。迄今为止, 包括营养器官和生殖器官在内的几乎所有的器官都可以在离体条件下得到再生, 为深入研究植物离体器官发生的分子机理奠定了基础。本文着重介绍了营养器官发生过程基因表达的调节及重要功能基因的作用, 并对器官特征决定基因在生殖器官发生过程中的作用进行了分析, 提出了揭示离体器官发生分子机理的主要途径。

bestatin是一种氨肽酶抑制剂, 能够激活茉莉酸信号转导途径而诱导抗性相关基因的表达, 从而为用化学遗传学手段解析茉莉酸途径提供了一个有效的工具。ber15是我们鉴定到的一个对bestatin不敏感的拟南芥突变体, 随后的研究表明该突变体对外源茉莉酸的敏感性也明显降低, 表明相应的野生型基因BER15在茉莉酸信号转导中起重要作用。图位克隆结果表明BER15编码一个细胞色素P450单加氧酶, 是植物激素油菜素内酯合成途径中的一个关键酶。对BER15基因功能的深入研究将会为了解油菜素内酯的合成与茉莉酸信号途径间的互作关系提供证据。