lncRNA调控玉米生长发育和非生物胁迫研究进展
杜庆国, 李文学
植物学报
2024, 59 ( 6):
950-962.
DOI: 10.11983/CBB24075
长链非编码RNA (long non-coding RNA, lncRNA)广泛存在于真核生物基因组中, 在维持生物体正常生命活动中发挥重要作用。近年来, 通过高通量测序和生物信息学分析在植物中发掘到大量的lncRNA。已有研究证实lncRNA在调控植物生长发育和逆境响应中发挥重要作用。由于基因组复杂且遗传操作过程繁琐, lncRNA在玉米(Zea mays)中的研究远落后于拟南芥(Arabidopsis thaliana)和水稻(Oryza sativa)。玉米作为我国主要粮食作物, 对于保障国家粮食安全至关重要。玉米还是遗传学与基因组学领域重要的模式植物。了解lncRNA在玉米中的研究进展有助于理解lncRNA的生物学功能。挖掘并解析lncRNA参与玉米生长发育和逆境响应的分子调控网络, 可为玉米遗传改良提供新的分子靶点。该文总结了lncRNA的来源、分类和作用机制, 并讨论了玉米中lncRNA的发掘及其在调控生长发育和逆境响应中的生物学功能, 最后展望了lncRNA在玉米中的研究方向。

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图2
植物体内长链非编码RNA (lncRNA)的作用机制 (A) lncRNA参与染色质修饰; (B) lncRNA作为诱饵与转录调节子结合; (C) lncRNA作为小分子非编码RNA (sRNA)前体; (D) lncRNA编码产生小多肽顺式或反式调控目标基因; (E) lncRNA作为竞争性内源RNA抑制体内miRNA的积累; (F) lncRNAs调控染色质环的形成
正文中引用本图/表的段落
在动物中lncRNA作为信号分子、诱饵分子、引导分子和支架分子等, 通过顺式(cis)和反式(trans)作用调控靶标基因的表达(Wang and Chang, 2011)。已有研究证实植物中lncRNA也可通过类似的方式发挥作用。其作用机制可归纳为6个方面(图2)。
在动物中lncRNA作为信号分子、诱饵分子、引导分子和支架分子等, 通过顺式(cis)和反式(trans)作用调控靶标基因的表达(Wang and Chang, 2011).已有研究证实植物中lncRNA也可通过类似的方式发挥作用.其作用机制可归纳为6个方面(图2). ... Origins and evolving functionalities of tRNA-derived small RNAs 1 2021 ... 真核生物基因组中高达90%的区域可被转录, 这些转录产物大部分为非编码RNA (non-coding RNA, ncRNA).人类基因组中仅有不到2%的转录产物具有蛋白编码功能(Djebali et al., 2012).根据转录本长度, 可将ncRNA分为小分子非编码RNA (small non-coding RNA, sRNA)和长链非编码RNA (long non-coding RNA, lncRNA) (Kim and Sung, 2017).sRNA可进一步细分为miRNA (microRNA)、siRNA (small interfering RNA)、piRNA (PIWI-interacting RNA)和tsRNA (transfer RNA-derived small RNA)等.miRNA和siRNA长度为20-30 nt, 通过介导RNA诱导的沉默复合体在转录后水平或蛋白水平负调控靶基因的表达; piRNA长度为24-33 nt, 通过引导与其互作的PIWI蛋白降解靶标转录本; tsRNA由tRNA经切割加工得到, 通过调控RNA结合蛋白(RNA-binding proteins, RBP)与靶标mRNA结合, 进而影响靶标mRNA的表达水平(Chen et al., 2021; Chen and Rechavi, 2022; Zhan and Meyers, 2023).lncRNA通常被定义为长度超过200 nt且不具有蛋白编码能力的转录本(Ng et al., 2013).由于其表达水平较低且保守性低, lncRNA一直被认为是转录噪音.20世纪90年代, Brannan等(1990)证实lncRNA H19参与小鼠胚胎发育, 这是最早报道具有明确生物学功能的lncRNA.随后, 越来越多的实验证实lncRNA在胚胎发育、细胞分化与凋亡、免疫反应、疾病和肿瘤发生等多种生命活动中发挥重要的调控作用(Shi et al., 2013; Ariel et al., 2015; Palazzo and Koonin, 2020).lncRNA逐渐成为生命科学新兴的研究方向与热点.环状RNA (circular RNA, circRNA)是RNA领域新兴的研究热点, 其在细胞生理和疾病发生中起重要调控作用.CircRNA不具有5′末端帽子和3′末端poly(A)尾巴结构, 来源和作用方式与lncRNA存在显著区别.本文将重点介绍lncRNA在玉米(Zea mays)中的研究进展. ... Plant and animal small RNA communications between cells and organisms 1 2022 ... 真核生物基因组中高达90%的区域可被转录, 这些转录产物大部分为非编码RNA (non-coding RNA, ncRNA).人类基因组中仅有不到2%的转录产物具有蛋白编码功能(Djebali et al., 2012).根据转录本长度, 可将ncRNA分为小分子非编码RNA (small non-coding RNA, sRNA)和长链非编码RNA (long non-coding RNA, lncRNA) (Kim and Sung, 2017).sRNA可进一步细分为miRNA (microRNA)、siRNA (small interfering RNA)、piRNA (PIWI-interacting RNA)和tsRNA (transfer RNA-derived small RNA)等.miRNA和siRNA长度为20-30 nt, 通过介导RNA诱导的沉默复合体在转录后水平或蛋白水平负调控靶基因的表达; piRNA长度为24-33 nt, 通过引导与其互作的PIWI蛋白降解靶标转录本; tsRNA由tRNA经切割加工得到, 通过调控RNA结合蛋白(RNA-binding proteins, RBP)与靶标mRNA结合, 进而影响靶标mRNA的表达水平(Chen et al., 2021; Chen and Rechavi, 2022; Zhan and Meyers, 2023).lncRNA通常被定义为长度超过200 nt且不具有蛋白编码能力的转录本(Ng et al., 2013).由于其表达水平较低且保守性低, lncRNA一直被认为是转录噪音.20世纪90年代, Brannan等(1990)证实lncRNA H19参与小鼠胚胎发育, 这是最早报道具有明确生物学功能的lncRNA.随后, 越来越多的实验证实lncRNA在胚胎发育、细胞分化与凋亡、免疫反应、疾病和肿瘤发生等多种生命活动中发挥重要的调控作用(Shi et al., 2013; Ariel et al., 2015; Palazzo and Koonin, 2020).lncRNA逐渐成为生命科学新兴的研究方向与热点.环状RNA (circular RNA, circRNA)是RNA领域新兴的研究热点, 其在细胞生理和疾病发生中起重要调控作用.CircRNA不具有5′末端帽子和3′末端poly(A)尾巴结构, 来源和作用方式与lncRNA存在显著区别.本文将重点介绍lncRNA在玉米(Zea mays)中的研究进展. ... Regulation of phosphate homeostasis by microRNA in Arabidopsis 1 2006 ... 植物缺磷是全球农业生产中普遍面临的问题.深入理解植物适应磷胁迫的生理及分子机制, 充分挖掘作物自身吸收和利用磷素的生物学潜力, 有助于实现磷肥的高效利用.miRNA399是第1个被发现响应低磷胁迫的植物miRNA, 其特异性受低磷胁迫诱导表达(Fujii et al., 2005).拟南芥和水稻中, miRNA399通过负调控其靶标E2泛素结合酶基因UBC24 (PHO2)的表达参与调节体内磷酸盐平衡(Chiou et al., 2006; Lin et al., 2008; Hu et al., 2011).当土壤中磷酸盐含量充足时, PHO2将多聚泛素连接到底物蛋白PHO1 (PHOSPHATE1)以及PHT1 (PHOSPHATE TRANSPORTER1)上, 促进PHO1和PHT1降解, 从而保障植物维持最适的磷酸盐吸收和转运效率(Huang et al., 2013).在miRNA399过表达转基因拟南芥和水稻中, 由于PHO2转录本减少, 减弱了对PHO1和PHT1蛋白的泛素化降解, 使根系磷酸盐的吸收能力增强, 并导致植株地上部积累过量的磷酸盐, 从而出现老叶枯黄坏死的磷中毒表型(Aung et al., 2006; Hu et al., 2011).在miRNA399-PHO2通路中, 拟南芥lncRNA IPS1与其同源基因At4受低磷诱导表达, IPS1作为竞争性内源RNA分子通过碱基序列互补与靶基因PHO2竞争性结合miRNA399, 从而抑制miRNA399对PHO2的切割(Franco-Zorrilla et al., 2007). ... Antisense COOLAIR mediates the coordinated switching of chromatin states at FLC during vernalization 2 2014 ... 为方便学术成果分享, 对lncRNA的分类和功能注释至关重要.根据lncRNA在基因组中与邻近编码蛋白基因的位置关系, 可将lncRNA分为基因间lncRNA (intergenic lncRNA, lincRNA)、正义链lncRNA (sense lncRNA)、天然反义链lncRNA (natural antisense lncRNA, NATs)、内含子lncRNA (intronic lncRNA)和双向lncRNA (bidirectional lncRNA) (图1) (Hermans-Beijnsberger et al., 2018).目前已知的植物功能性lncRNA类型主要为lincRNA (如PROMPTs、HID1和MISSEN)、NAT (如MAS、COOLAIR、cis- NATPHO1;2及LAIR)和内含子lncRNA (如COLDAIR) (Heo and Sung, 2011; Jabnoune et al., 2013; Csorba et al., 2014; Wang et al., 2014, 2018; Kim and Sung, 2017; Zhao et al., 2018; Song et al., 2019; Zhou et al., 2021).正义链lncRNA与双向lncRNA是否参与植物生长发育和逆境胁迫响应还有待进一步证实. ...
在动物中lncRNA作为信号分子、诱饵分子、引导分子和支架分子等, 通过顺式(cis)和反式(trans)作用调控靶标基因的表达(Wang and Chang, 2011).已有研究证实植物中lncRNA也可通过类似的方式发挥作用.其作用机制可归纳为6个方面(图2). ... A long noncoding RNA regulates photoperiod-sensitive male sterility, an essential component of hybrid rice 1 2012 ... 花粉发育是植物有性生殖的基础, 其正常与否直接影响植物的育性和产量.水稻lncRNA LDMAR是长日照条件下花粉正常发育的重要调节子.LDMAR转录本789 bp处的SNP位点可改变该lncRNA的二级结构, 使其启动子区域的甲基化程度增高, 进而特异性降低了LDMAR在长日照条件下的转录水平, 使未发育成熟的花药过早地发生程序性细胞死亡, 最终导致光温敏雄性不育(Ding et al., 2012).玉米中也存在调节花粉发育的lncRNA, 如雄穗特异性表达lncRNA ZM401.ZM401在花粉发育过程中表达量逐渐增加, 花粉成熟时表达量最高; ZM401敲减显著影响花粉发育关键基因ZmADS2、MZm3-3和ZmC5的表达, 导致小孢子和绒毡层发育异常, 最终造成玉米雄性不育(Ma et al., 2008). ... Landscape of transcription in human cells 1 2012 ... 真核生物基因组中高达90%的区域可被转录, 这些转录产物大部分为非编码RNA (non-coding RNA, ncRNA).人类基因组中仅有不到2%的转录产物具有蛋白编码功能(Djebali et al., 2012).根据转录本长度, 可将ncRNA分为小分子非编码RNA (small non-coding RNA, sRNA)和长链非编码RNA (long non-coding RNA, lncRNA) (Kim and Sung, 2017).sRNA可进一步细分为miRNA (microRNA)、siRNA (small interfering RNA)、piRNA (PIWI-interacting RNA)和tsRNA (transfer RNA-derived small RNA)等.miRNA和siRNA长度为20-30 nt, 通过介导RNA诱导的沉默复合体在转录后水平或蛋白水平负调控靶基因的表达; piRNA长度为24-33 nt, 通过引导与其互作的PIWI蛋白降解靶标转录本; tsRNA由tRNA经切割加工得到, 通过调控RNA结合蛋白(RNA-binding proteins, RBP)与靶标mRNA结合, 进而影响靶标mRNA的表达水平(Chen et al., 2021; Chen and Rechavi, 2022; Zhan and Meyers, 2023).lncRNA通常被定义为长度超过200 nt且不具有蛋白编码能力的转录本(Ng et al., 2013).由于其表达水平较低且保守性低, lncRNA一直被认为是转录噪音.20世纪90年代, Brannan等(1990)证实lncRNA H19参与小鼠胚胎发育, 这是最早报道具有明确生物学功能的lncRNA.随后, 越来越多的实验证实lncRNA在胚胎发育、细胞分化与凋亡、免疫反应、疾病和肿瘤发生等多种生命活动中发挥重要的调控作用(Shi et al., 2013; Ariel et al., 2015; Palazzo and Koonin, 2020).lncRNA逐渐成为生命科学新兴的研究方向与热点.环状RNA (circular RNA, circRNA)是RNA领域新兴的研究热点, 其在细胞生理和疾病发生中起重要调控作用.CircRNA不具有5′末端帽子和3′末端poly(A)尾巴结构, 来源和作用方式与lncRNA存在显著区别.本文将重点介绍lncRNA在玉米(Zea mays)中的研究进展. ... The HECT ubiquitin-protein ligase (UPL) family in Arabidopsis: UPL3 has a specific role in trichome development 1 2003 ... 以半矮秆育种为标志的“绿色革命”极大地提高了世界主要粮食作物的产量.水稻和小麦的“绿色革命”基因均与赤霉素密切相关.玉米中lncRNA GARR2来源于Gypsy类逆转座子, 其上游存在赤霉素响应元件P-boxes, 参与调控赤霉素响应途径.敲除GARR2导致玉米体内赤霉素和生长素通路相关基因的表达发生变化, 并引起株高和第2叶鞘的长度增加, 以及内源GA3水平升高; 通过RNA pull down实验发现HECT泛素连接酶基因ZmUPL1可作为GARR2的潜在靶标基因, ZmUPL1的mRNA丰度和蛋白含量在GARR2敲除植株中均增加(Li et al., 2022a).拟南芥UPL突变体对外源GA3高度敏感(Downes et al., 2003).上述结果暗示GARR2可作为改良玉米株型的一个潜在靶标. ... The PILNCR1-miR399 regulatory module is important for low phosphate tolerance in maize 3 2018 ... Function of long non-coding RNA (lncRNA) in maize
在动物中lncRNA作为信号分子、诱饵分子、引导分子和支架分子等, 通过顺式(cis)和反式(trans)作用调控靶标基因的表达(Wang and Chang, 2011).已有研究证实植物中lncRNA也可通过类似的方式发挥作用.其作用机制可归纳为6个方面(图2). ... Vernalization-mediated epigenetic silencing by a long intronic noncoding RNA 2 2011 ... 为方便学术成果分享, 对lncRNA的分类和功能注释至关重要.根据lncRNA在基因组中与邻近编码蛋白基因的位置关系, 可将lncRNA分为基因间lncRNA (intergenic lncRNA, lincRNA)、正义链lncRNA (sense lncRNA)、天然反义链lncRNA (natural antisense lncRNA, NATs)、内含子lncRNA (intronic lncRNA)和双向lncRNA (bidirectional lncRNA) (图1) (Hermans-Beijnsberger et al., 2018).目前已知的植物功能性lncRNA类型主要为lincRNA (如PROMPTs、HID1和MISSEN)、NAT (如MAS、COOLAIR、cis- NATPHO1;2及LAIR)和内含子lncRNA (如COLDAIR) (Heo and Sung, 2011; Jabnoune et al., 2013; Csorba et al., 2014; Wang et al., 2014, 2018; Kim and Sung, 2017; Zhao et al., 2018; Song et al., 2019; Zhou et al., 2021).正义链lncRNA与双向lncRNA是否参与植物生长发育和逆境胁迫响应还有待进一步证实. ...
在动物中lncRNA作为信号分子、诱饵分子、引导分子和支架分子等, 通过顺式(cis)和反式(trans)作用调控靶标基因的表达(Wang and Chang, 2011).已有研究证实植物中lncRNA也可通过类似的方式发挥作用.其作用机制可归纳为6个方面(图2). ... Vernalization-triggered intragenic chromatin loop formation by long noncoding RNAs 3 2017 ... 真核生物基因组中高达90%的区域可被转录, 这些转录产物大部分为非编码RNA (non-coding RNA, ncRNA).人类基因组中仅有不到2%的转录产物具有蛋白编码功能(Djebali et al., 2012).根据转录本长度, 可将ncRNA分为小分子非编码RNA (small non-coding RNA, sRNA)和长链非编码RNA (long non-coding RNA, lncRNA) (Kim and Sung, 2017).sRNA可进一步细分为miRNA (microRNA)、siRNA (small interfering RNA)、piRNA (PIWI-interacting RNA)和tsRNA (transfer RNA-derived small RNA)等.miRNA和siRNA长度为20-30 nt, 通过介导RNA诱导的沉默复合体在转录后水平或蛋白水平负调控靶基因的表达; piRNA长度为24-33 nt, 通过引导与其互作的PIWI蛋白降解靶标转录本; tsRNA由tRNA经切割加工得到, 通过调控RNA结合蛋白(RNA-binding proteins, RBP)与靶标mRNA结合, 进而影响靶标mRNA的表达水平(Chen et al., 2021; Chen and Rechavi, 2022; Zhan and Meyers, 2023).lncRNA通常被定义为长度超过200 nt且不具有蛋白编码能力的转录本(Ng et al., 2013).由于其表达水平较低且保守性低, lncRNA一直被认为是转录噪音.20世纪90年代, Brannan等(1990)证实lncRNA H19参与小鼠胚胎发育, 这是最早报道具有明确生物学功能的lncRNA.随后, 越来越多的实验证实lncRNA在胚胎发育、细胞分化与凋亡、免疫反应、疾病和肿瘤发生等多种生命活动中发挥重要的调控作用(Shi et al., 2013; Ariel et al., 2015; Palazzo and Koonin, 2020).lncRNA逐渐成为生命科学新兴的研究方向与热点.环状RNA (circular RNA, circRNA)是RNA领域新兴的研究热点, 其在细胞生理和疾病发生中起重要调控作用.CircRNA不具有5′末端帽子和3′末端poly(A)尾巴结构, 来源和作用方式与lncRNA存在显著区别.本文将重点介绍lncRNA在玉米(Zea mays)中的研究进展. ...
在动物中lncRNA作为信号分子、诱饵分子、引导分子和支架分子等, 通过顺式(cis)和反式(trans)作用调控靶标基因的表达(Wang and Chang, 2011).已有研究证实植物中lncRNA也可通过类似的方式发挥作用.其作用机制可归纳为6个方面(图2). ... Combined population transcriptomic and genomic analysis reveals cis-regulatory differentiation of non-coding RNAs in maize 1 2023 ... 玉米中lncRNA的鉴定最初主要通过生物信息学手段挖掘cDNA文库中不具有蛋白编码能力的RNA.Boerner和McGinnis (2012)根据转录本和开放阅读框长度以及编码蛋白质的同源性等特征, 从玉米全长cDNA文库中发掘出2 492个lncRNAs, 其中约60%为sRNA的前体.随着高通量测序技术的普及, 转录组测序(RNA-seq)成为发掘植物lncRNA的主要手段.与传统的构建cDNA文库相比, RNA-seq可获得特定发育阶段或生理条件下细胞内所有转录物信息.Li等(2014)利用EST公共数据库和30份玉米样品的RNA- seq数据, 鉴定到20 163个lncRNAs.Han等(2019)分析了749份玉米自交系B73的RNA-seq数据和60份大刍草(Zea mays subsp. parviglumis)的RNA-seq数据, 共得到18 165个lncRNAs, 其中约37.8%的玉米lncRNA在大刍草中保守存在.Lu等(2023)利用公共数据库中玉米自交系群体授粉后5天和15天籽粒的RNA-seq数据, 分别鉴定到3 429和4 731个lincRNAs; 进一步结合自交系群体的籽粒表型数据和高密度单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism, SNP)标记, 鉴定出1 168个具有顺式作用表达数量性状位点(cis-eQTLs)的lincRNAs; 发现在玉米驯化和改良过程中, 与蛋白编码基因相比, lincRNA更倾向于保留具有大效应的表达上调等位基因, 暗示lincRNA的顺式调控位点在玉米演化过程中可能发挥重要作用. ... Genome-wide identification and functional prediction of nitrogen-responsive intergenic and intronic long non-coding RNAs in maize (Zea mays L.) 1 2016 ... 干旱、盐、温度和养分等非生物胁迫严重影响玉米的生长和产量, 对粮食安全构成重大威胁.拟南芥和水稻中的研究表明, lncRNA可作为重要的调节因子应答非生物胁迫.利用胁迫处理后的RNA-seq数据, 从玉米体内发掘到大量响应逆境胁迫的lncRNAs.Lv等(2016)利用正常氮和低氮条件下玉米自交系B73的ssRNA-seq数据鉴定到637个氮胁迫响应lncRNAs, 基于lncRNA和mRNA的过表达网络分析, 发现氮胁迫响应lncRNA主要富集在NADH脱氢酶活性、氧化磷酸化和氮化合物代谢等过程, 暗示这些lncRNA可能通过调控次级代谢过程参与玉米氮胁迫响应.Hu等(2022)利用热胁迫下玉米自交系CM1的ssRNA-seq数据鉴定到993个响应热胁迫的lncRNAs, 生物信息学分析表明, 这些热胁迫响应lncRNA主要富集在光合作用、代谢、翻译、应激反应、激素信号转导及剪接体等重要的生物学过程和途径, 表明lncRNA从感知、响应和适应等多个维度参与玉米热胁迫应答.Liu等(2022)比较分析了盐敏感和耐盐玉米自交系在盐胁迫处理下的ssRNA-seq数据, 鉴定到742个响应盐胁迫的lncRNAs.Li等(2022b)比较分析了玉米耐冷自交系IL85和冷敏感自交系B73在冷胁迫条件下的ssRNA-seq数据, 共鉴定到62个受冷胁迫诱导表达的lncRNAs, 功能富集分析表明冷胁迫相关lncRNA的靶标基因主要参与蛋白磷酸化过程.Tang等(2023)利用玉米抗旱自交系AC7643和干旱敏感自交系AC7729/TZSRW根系的ssRNA-seq数据, 鉴定到1 452个响应干旱胁迫的lncRNAs; 通过构建共表达网络, 在lncRNAs中鉴定到9个与干旱条件下玉米存活率显著相关的SNP位点, 表明lncRNA在调控玉米抗旱性中起重要作用. ... Zm401, a short-open reading-frame mRNA or noncoding RNA, is essential for tapetum and microspore development and can regulate the floret formation in maize 2 2008 ... Function of long non-coding RNA (lncRNA) in maize
在动物中lncRNA作为信号分子、诱饵分子、引导分子和支架分子等, 通过顺式(cis)和反式(trans)作用调控靶标基因的表达(Wang and Chang, 2011).已有研究证实植物中lncRNA也可通过类似的方式发挥作用.其作用机制可归纳为6个方面(图2). ... Plant small RNAs: their biogenesis, regulatory roles, and functions 1 2023 ... 真核生物基因组中高达90%的区域可被转录, 这些转录产物大部分为非编码RNA (non-coding RNA, ncRNA).人类基因组中仅有不到2%的转录产物具有蛋白编码功能(Djebali et al., 2012).根据转录本长度, 可将ncRNA分为小分子非编码RNA (small non-coding RNA, sRNA)和长链非编码RNA (long non-coding RNA, lncRNA) (Kim and Sung, 2017).sRNA可进一步细分为miRNA (microRNA)、siRNA (small interfering RNA)、piRNA (PIWI-interacting RNA)和tsRNA (transfer RNA-derived small RNA)等.miRNA和siRNA长度为20-30 nt, 通过介导RNA诱导的沉默复合体在转录后水平或蛋白水平负调控靶基因的表达; piRNA长度为24-33 nt, 通过引导与其互作的PIWI蛋白降解靶标转录本; tsRNA由tRNA经切割加工得到, 通过调控RNA结合蛋白(RNA-binding proteins, RBP)与靶标mRNA结合, 进而影响靶标mRNA的表达水平(Chen et al., 2021; Chen and Rechavi, 2022; Zhan and Meyers, 2023).lncRNA通常被定义为长度超过200 nt且不具有蛋白编码能力的转录本(Ng et al., 2013).由于其表达水平较低且保守性低, lncRNA一直被认为是转录噪音.20世纪90年代, Brannan等(1990)证实lncRNA H19参与小鼠胚胎发育, 这是最早报道具有明确生物学功能的lncRNA.随后, 越来越多的实验证实lncRNA在胚胎发育、细胞分化与凋亡、免疫反应、疾病和肿瘤发生等多种生命活动中发挥重要的调控作用(Shi et al., 2013; Ariel et al., 2015; Palazzo and Koonin, 2020).lncRNA逐渐成为生命科学新兴的研究方向与热点.环状RNA (circular RNA, circRNA)是RNA领域新兴的研究热点, 其在细胞生理和疾病发生中起重要调控作用.CircRNA不具有5′末端帽子和3′末端poly(A)尾巴结构, 来源和作用方式与lncRNA存在显著区别.本文将重点介绍lncRNA在玉米(Zea mays)中的研究进展. ... Response of AtR8 lncRNA to salt stress and its regulation on seed germination in Arabidopsis 1 2020 ... 土壤盐对植物造成渗透胁迫、离子胁迫和氧化胁迫等多重伤害, 严重制约农业生产.拟南芥中lncRNA AtR8转录本包含保守的盐胁迫响应元件, AtR8基因缺失会降低萌发种子对盐胁迫的耐受性(张楠等, 2020).Liu等(2022)对玉米盐胁迫响应差异表达的lncRNA和mRNA进行加权基因共表达网络分析, 挖掘到5个调控玉米耐盐性的核心lncRNAs; 其中lncRNA MSTRG8888.1可以作为反式调节因子靶向bHLH转录因子, 进而影响下游盐胁迫相关基因(如GOLS1、RAFS1和HRGP)的表达. ... 拟南芥AtR8 IncRNA对盐胁迫响应及其对种子萌发的调节作用 1 2020 ... 土壤盐对植物造成渗透胁迫、离子胁迫和氧化胁迫等多重伤害, 严重制约农业生产.拟南芥中lncRNA AtR8转录本包含保守的盐胁迫响应元件, AtR8基因缺失会降低萌发种子对盐胁迫的耐受性(张楠等, 2020).Liu等(2022)对玉米盐胁迫响应差异表达的lncRNA和mRNA进行加权基因共表达网络分析, 挖掘到5个调控玉米耐盐性的核心lncRNAs; 其中lncRNA MSTRG8888.1可以作为反式调节因子靶向bHLH转录因子, 进而影响下游盐胁迫相关基因(如GOLS1、RAFS1和HRGP)的表达. ... Long noncoding RNA Ef-cd promotes maturity without yield penalty in rice 1 2019 ... 染色质修饰对于组织特异性基因表达和染色质结构重塑至关重要, 在生物体发育进程中扮演关键角色.研究表明, lncRNA在植物体内直接与染色质修饰酶和核小体重塑因子相互作用, 进而通过控制染色质结构影响遗传信息的可及性.FLC (FLOWERING LOCUS C)作为一种重要的开花抑制蛋白, 通过负调控春化作用参与植株从营养生长向生殖生长的转化.拟南芥中FLC基因区域转录产生3种lncRNA, 即COOLAIR、COLDAIR和COLDWRAP.这3种lncRNA通过影响FLC基因位点的染色质状态参与春化过程.COOLAIR来源于FLC转录本的反义链, 春化过程中COOLAIR被诱导表达, 通过招募一系列染色质修饰相关蛋白使FLC基因位点处H3K36me3修饰降低、H3K27me3修饰积累, 进而引起FLC位点发生表观遗传沉默, 最终促进拟南芥向成花转化(Csorba et al., 2014; Tian et al., 2019; Fang et al., 2020; Zhao et al., 2021).COLDAIR从FLC基因的第1个内含子转录生成, 可招募PRC2复合体蛋白CLF (CURLY LEAF)至FLC位点, 并引发H3K27me3修饰在FLC位点积累, 导致FLC基因表观沉默(Heo and Sung, 2011).COLDWRAP从FLC的启动子区转录, 在春化过程早期, COLDWRAP招募PRC2复合体至FLC的启动子区域, 从而导致H3K27me3修饰扩散, 促进FLC的表观遗传沉默(Kim and Sung, 2017).MAF4 (MADS AFFECTING FLOWERING 4)是FLC的同源基因, 影响拟南芥春化作用介导的开花时间(Ratcliffe et al., 2003).低温胁迫下, 拟南芥MAF4基因的反义链lncRNA MAS与WDR5a复合物互作并将其招募至MAF4位点, 引起该位点处H3K4me3甲基化修饰, 从而激活MAF4的表达, 最终促进开花(Zhao et al., 2018).SOC1 (SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO 1)是重要的开花激活因子(Tadege et al., 2003).水稻OsSOC1基因的反义链lncRNA Ef-cd通过招募SDG724复合物, 引起OsSOC1启动子H3K36me3甲基化水平升高, 从而诱导OsSOC1基因的表达, 导致水稻早熟(Fang et al., 2019; 张硕和吴昌银, 2019). ... 长链非编码RNA基因Ef-cd调控水稻早熟与稳产 1 2019 ... 染色质修饰对于组织特异性基因表达和染色质结构重塑至关重要, 在生物体发育进程中扮演关键角色.研究表明, lncRNA在植物体内直接与染色质修饰酶和核小体重塑因子相互作用, 进而通过控制染色质结构影响遗传信息的可及性.FLC (FLOWERING LOCUS C)作为一种重要的开花抑制蛋白, 通过负调控春化作用参与植株从营养生长向生殖生长的转化.拟南芥中FLC基因区域转录产生3种lncRNA, 即COOLAIR、COLDAIR和COLDWRAP.这3种lncRNA通过影响FLC基因位点的染色质状态参与春化过程.COOLAIR来源于FLC转录本的反义链, 春化过程中COOLAIR被诱导表达, 通过招募一系列染色质修饰相关蛋白使FLC基因位点处H3K36me3修饰降低、H3K27me3修饰积累, 进而引起FLC位点发生表观遗传沉默, 最终促进拟南芥向成花转化(Csorba et al., 2014; Tian et al., 2019; Fang et al., 2020; Zhao et al., 2021).COLDAIR从FLC基因的第1个内含子转录生成, 可招募PRC2复合体蛋白CLF (CURLY LEAF)至FLC位点, 并引发H3K27me3修饰在FLC位点积累, 导致FLC基因表观沉默(Heo and Sung, 2011).COLDWRAP从FLC的启动子区转录, 在春化过程早期, COLDWRAP招募PRC2复合体至FLC的启动子区域, 从而导致H3K27me3修饰扩散, 促进FLC的表观遗传沉默(Kim and Sung, 2017).MAF4 (MADS AFFECTING FLOWERING 4)是FLC的同源基因, 影响拟南芥春化作用介导的开花时间(Ratcliffe et al., 2003).低温胁迫下, 拟南芥MAF4基因的反义链lncRNA MAS与WDR5a复合物互作并将其招募至MAF4位点, 引起该位点处H3K4me3甲基化修饰, 从而激活MAF4的表达, 最终促进开花(Zhao et al., 2018).SOC1 (SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO 1)是重要的开花激活因子(Tadege et al., 2003).水稻OsSOC1基因的反义链lncRNA Ef-cd通过招募SDG724复合物, 引起OsSOC1启动子H3K36me3甲基化水平升高, 从而诱导OsSOC1基因的表达, 导致水稻早熟(Fang et al., 2019; 张硕和吴昌银, 2019). ... RiceLncPedia: a comprehensive database of rice long non- coding RNAs 1 2021 ... Summary of database depositing plant long non-coding RNA (lncRNA)
在动物中lncRNA作为信号分子、诱饵分子、引导分子和支架分子等, 通过顺式(cis)和反式(trans)作用调控靶标基因的表达(Wang and Chang, 2011).已有研究证实植物中lncRNA也可通过类似的方式发挥作用.其作用机制可归纳为6个方面(图2). ... A comprehensive atlas of long non-coding RNAs provides insight into grain development in wheat 1 2023 ... Summary of database depositing plant long non-coding RNA (lncRNA)
在动物中lncRNA作为信号分子、诱饵分子、引导分子和支架分子等, 通过顺式(cis)和反式(trans)作用调控靶标基因的表达(Wang and Chang, 2011).已有研究证实植物中lncRNA也可通过类似的方式发挥作用.其作用机制可归纳为6个方面(图2). ... Comparison of stranded and non-stranded RNA-seq transcriptome profiling and investigation of gene overlap 1 2015 ... 在构建链特异性转录组测序(strand-specific RNA sequencing, ssRNA-seq)文库时, 将转录本的方向信息保存到测序文库中, 能够确定转录本来源于基因组的正链或负链.因此, ssRNA-seq可用于几乎所有类型的lncRNA挖掘, 并且对转录本的表达定量更加准确(Zhao et al., 2015).Wang等(2015)通过分析玉米和水稻不同发育阶段的ssRNA-seq数据, 共得到22 334个lincRNAs和6 673个NATs; 结合全基因组关联分析(genome wide association studies, GWAS), 证实在水稻和玉米中鉴定到的lncRNA基因SNP位点与产量构成要素和粒型等重要农艺性状相关联, 表明lncRNA在农作物产量形成中起重要作用. ... Global identification of Arabidopsis lncRNAs reveals the regulation of MAF4 by a natural antisense RNA 2 2018 ... 为方便学术成果分享, 对lncRNA的分类和功能注释至关重要.根据lncRNA在基因组中与邻近编码蛋白基因的位置关系, 可将lncRNA分为基因间lncRNA (intergenic lncRNA, lincRNA)、正义链lncRNA (sense lncRNA)、天然反义链lncRNA (natural antisense lncRNA, NATs)、内含子lncRNA (intronic lncRNA)和双向lncRNA (bidirectional lncRNA) (图1) (Hermans-Beijnsberger et al., 2018).目前已知的植物功能性lncRNA类型主要为lincRNA (如PROMPTs、HID1和MISSEN)、NAT (如MAS、COOLAIR、cis- NATPHO1;2及LAIR)和内含子lncRNA (如COLDAIR) (Heo and Sung, 2011; Jabnoune et al., 2013; Csorba et al., 2014; Wang et al., 2014, 2018; Kim and Sung, 2017; Zhao et al., 2018; Song et al., 2019; Zhou et al., 2021).正义链lncRNA与双向lncRNA是否参与植物生长发育和逆境胁迫响应还有待进一步证实. ...
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