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植物ESCRT复合体的功能研究进展
吴凡, 沈锦波, 胡帅
植物学报    2022, 57 (5): 697-712.   DOI: 10.11983/CBB22038
摘要   (848 HTML28 PDF(pc) (5724KB)(478)  

真核细胞中, 功能高度保守的内体蛋白分选转运装置ESCRT在胞吞途径和蛋白分泌途径中均扮演重要角色。植物细胞中, 该装置包含ESCRT-I、ESCRT-II、ESCRT-III和VPS4/SKD1复合体4个亚基, 但缺乏ESCRT-0亚基。ESCRT的每个亚基均由多个蛋白构成。目前, 针对ESCRT的研究已经证实, 其在泛素化的膜蛋白进入多囊泡体/液泡前体(MVB/PVC)内腔过程中发挥重要调控作用; 同时在自噬途径以及应对环境胁迫等方面也具有重要的调节功能。该文首先介绍了植物中ESCRT复合体的组成及生物学功能, 然后总结了植物中特有ESCRT复合体组分蛋白的最新研究进展, 最后探讨了有关ESCRT复合体研究中尚未解决的重要科学问题。



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图3 不同物种中ESCRT-I组分蛋白(VPS23 (A)、VPS28 (B)和VPS37 (C))间的氨基酸序列比对
横线区域表示UEV结构域, 虚线框中表示氨基酸保守区域。
正文中引用本图/表的段落
在动物和酵母中, ESCRT-I复合体由多个亚基按照1:1:1:1的比例组成, 包括VPS23/TSG101、VPS28、VPS37和MVB12 (MVB sorting factor of 12 kDa) (Kumar et al., 2016)。酵母中, VPS23/TSG101蛋白N端包含1个泛素结合酶E2的UEV (ubiquitin E2 variant)结构域, 该结构域在泛素化蛋白胞吞过程中发挥双重作用: 通过识别ESCRT-0亚基蛋白的P[S/T]- AP基序而与ESCRT-0相关蛋白互作, 同时识别并结合泛素化的货物蛋白。VPS28则通过其C端的四螺旋结构域与ESCRT-II组分蛋白VSP36互作, 以此连接ESCRT-I与ESCRT-II (Kostelansky et al., 2007)。研究发现, 拟南芥基因组中包含3个编码ESCRT-I亚基蛋白的基因, 其编码的亚基分别为VPS23、VPS28和VPS37。每个亚基均具有2个拷贝, 依次为VPS23A、VPS23B, VPS28A、VPS28B及VPS37-1、VPS37-2 (Schwihla and Korbei, 2020) (图3A-C)。拟南芥VPS23蛋白类似于酵母和动物中的同源蛋白, 在功能上高度保守, 既可识别并结合泛素化的货物蛋白, 也可通过与VPS28及VPS37互作形成ESCRT-I复合体。而VPS23A自身的泛素化和降解依赖能与其互作的SINAT (SEVEN IN ABSENTIA OF ARABIDOPSIS THALIANA)家族蛋白(Xia et al., 2020)。目前, 针对VPS23A功能的研究发现, VPS23A蛋白的表达水平对ABA (abscisic acid)信号通路受体蛋白PYR1 (PYRABACTIN RESISTANCE1)的亚细胞定位和PYL4 (PYR1-LIKE 4)的稳定性均具有重要调控作用(Yu et al., 2016)。因此, VPS23A通过调节PYR1/ PYL4蛋白的分选与降解进而负调控ABA信号通路。更重要的是, VPS23A不仅与ESCRT-III复合体相关蛋白ALIX (ALG-2 INTERACTING PROTEIN-X)互作, 也可结合植物特有的ESCRT组分蛋白FREE1。对ALIX的研究发现, 其具有促进ABA信号受体蛋白PYR/PYL/RCAR (REGULATORY COMPONENTS OF ABA RECEPTORS)降解和控制气孔开合角度的作用, ALIX基因缺失会导致VPS23A结合ABA信号受体蛋白的能力显著降低(García-León et al., 2019)。Gao等(2014)和Belda-Palazon等(2016)对FREE1的研究表明, FREE1也参与调控ABA信号受体蛋白PYL4进入液泡的降解过程, 可见ESCRT-I及ESCRT相关蛋白对植物激素信号通路具有调节作用。进一步研究发现, VPS23A还参与植物的抗逆反应, 其通过调控SOS2 (Salt-Overly-Sensitive2)的质膜定位及SOS2与SOS3间的结合强度参与植物抵抗盐胁迫的应答过程(Yu et al., 2016)。近期, Liu等(2020)针对VPS28的研究发现, 其亚细胞定位于TGN和MVB/ PVC并在胚胎形成期高水平表达。VPS28A和VPS28B蛋白在功能上存在冗余, vps28avps28b突变体无明显的表型缺陷, 但是vps28a/vps28b双突变体的胚对生长素表现不敏感, 胚的发育在球型胚阶段被抑制。进一步观察发现, 双突变体的液泡形态异常, 生长素转运载体PIN1 (PIN-FORMED 1)异常积累在液泡膜(Liu et al., 2020), 表明VPS28对液泡发育及膜蛋白的内吞具有重要作用。在植物抵御病原菌侵染时, vps28b以及vps37-1突变体中flg22 (flagellin 22)诱导的受体激酶FLS2 (flagellin sensing 2)的内吞过程受到显著抑制, 突变体表现出感病性(Spallek et al., 2013), 表明ESCRT-I不仅参与调控胚胎发育、 MVB/PVC的形成和膜蛋白的内吞, 也参与调控植物激素信号通路的开关和应对细菌病原体的免疫应答过程。
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