叶脉结构与功能及其对叶片经济谱的影响 植物学报    2022, 57 (3): 388-398.   DOI: 10.11983/CBB21203

图1 叶片性状与叶脉密度之间的关系框架
黄色变量为脉源假说中涉及的变量; 粉色变量为通量性状网络假说中涉及的变量; 蓝色变量为2个假说共同涉及的部分。黑色箭头表示正相关, 红色箭头表示负相关; 虚线箭头表示间接关联。

正文中引用本图/表的段落

Blonder等(2011)提出基于脉源假说(vein origin hypothesis)的定量模型(图1), 并引入叶脉密度、叶脉间距(叶脉闭环中内接圆的直径)和环度(单位叶面积叶脉闭环数) 3个变量来解释LES, 认为叶脉密度与A_mass和叶含氮量呈正相关, 与叶片寿命和比叶重呈负相关。这3个变量的关系受叶脉网络几何形状的限制, 叶脉密度和叶脉间距在种内和种间存在负相关(Uhl and Mosbrugger, 1999)。叶脉密度是该模型的关键变量。叶脉密度较高的叶片水分供给能力强, 最大碳同化速率和代谢速率均较高, 因此需要较高的含氮量。叶脉间距与叶片厚度呈正相关(Noblin et al., 2008)。例如, 景天科肉质叶特有的大细胞将叶脉分隔得更远。叶片密度和厚度越大, 比叶重越高, 叶片韧性越大、寿命越长(Wright and Westoby, 2002; Onoda et al., 2011)。因此, Blonder等(2011)认为, 叶脉密度、叶脉间距和环度等叶脉性状与比叶重和叶片厚度在结构上存在关联性, 并决定LES相关性状, 介导LES性状之间的关系。研究还发现, 水力路径长度在LES形成中可能发挥比叶脉密度更重要的作用(Blonder et al., 2013), 它能更准确地反映叶片内的水分运输过程(Brodribb et al., 2007)。在结构方程模型中, 由于水力路径长度难以测量, 常通过实测(潜在)变量和叶脉密度代替。潜在变量可能与细胞质与细胞壁的体积比有关(Blonder et al., 2013)。根据叶脉相关模型, 潜在变量值升高, 导致叶脉密度、A_mass及叶含氮量升高, 叶片寿命和比叶重降低。Blonder等(2015)对拟南芥(Arabidopsis thaliana)突变体LES性状变异的研究也支持该预测结果。此外, Blonder等(2016)对银剑菊类群叶功能性状的研究发现, 叶脉密度与叶含氮量之间的相关性比理论预测的弱甚至完全不存在相关性。

除脉源假说以外, Sack等(2013)提出了通量性状网络假说(flux trait network hypothesis), 从叶脉水分运输功能的角度解释叶脉功能及其在LES中的作用(图1)。该假说认为, 在种间水平, 叶脉性状与叶水分运输、光合作用以及叶解剖成分之间的相关性很强, 这些性状通常与叶片水分和碳通量有关。该假说得到大部分与LES有关的实验证据支持(Wright et al., 2004; Sack and Holbrook, 2006; Brodribb et al., 2007; Dunbar-Co et al., 2009)。实验结果显示, 比叶重作为叶片经济谱中的主要变量, 其相关性状(叶片密度和厚度)的变化由细胞层及细胞壁和原生质碳水化合物决定(Vanarendonk and Poorter, 1994; Roderick et al., 1999; Shipley et al., 2006), 而与叶脉密度及叶脉间距无直接关系(Sack et al., 2013)。因此, LES不是由叶脉性状直接驱动, 而是由其它性状(如叶片密度和厚度)决定比叶重; 比叶重较高表明细胞较密集且细胞间隙较少, 单位叶质量的生化成分较少, 从而对A_mass、叶含氮量和叶单位质量呼吸速率产生负面影响。从叶片碳收-支权衡关系来说, 比叶重较大的叶片倾向于维持更长的叶片寿命。虽然叶脉密度与LES的联系是通量性状网络假说的重要部分, 但这种联系是间接的, 即叶脉通过叶脉密度影响叶水分运输效率, 从而影响气孔导度和A_area, 进而作用于A_mass。

本文的其它图/表

• 表1 植物不同等级叶脉的结构与功能