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叶脉结构与功能及其对叶片经济谱的影响

吴一苓, 李芳兰, 胡慧

植物学报 2022, 57 (3): 388-398. DOI: 10.11983/CBB21203

摘要（1245）

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叶脉由贯穿于叶肉内部的维管组织及其外围机械组织构成, 多样化的脉序及网络结构使叶脉系统发生变异和功能分化。该文综述了叶脉系统结构与功能的最新研究进展。通过聚焦叶脉分级系统的结构与功能及其在叶片经济谱(LES)中的重要性, 解释叶脉性状与其它叶片功能性状之间的关系及机制。不同等级叶脉在机械支撑与水分运输方面存在功能分化, 其中1-3级粗脉在维持叶片形状和叶表面积以及物理支撑方面发挥重要作用, 有利于维持叶片最大受光面积; 4级及以上细脉具有水分调节功能, 它们与气孔相互协调, 影响叶片水分运输、蒸腾散热和光合作用速率。叶片生长过程与叶脉发育的动态变化模式决定叶脉密度, 并影响叶脉密度与叶片大小之间的关系: 叶面积与粗脉密度呈显著负相关, 与粗脉直径呈显著正相关, 而与细脉密度无关。与叶脉性状相关的叶片经济谱框架模型预测, 叶脉密度较高的叶片寿命短、比叶重较小, 叶片最大碳同化速率、代谢速率以及资源获取策略潜力较高。

	粗脉	细脉
叶脉分级	1-3级	4级及以上
结构特征	结构复杂; 含有较多的厚壁组织、厚角组织或纤维细胞, 具有较高的机械阻力和弹性; 含有1个或多个维管束, 木质部和韧皮部间常具有形成层; 易发生木质部栓塞	结构简单; 缺少维管束周围的坚固厚壁组织; 一般不具有形成层; 不易发生木质部栓塞
主要功能	长距离水分运输; 机械支持, 维持叶形; 抵抗生物损害及非生物干扰	短距离水分运输; 与气孔协作限制水分蒸发, 从而影响蒸腾作用和光合作用; 形成闭环, 为水分运输提供备选路径

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表1 植物不同等级叶脉的结构与功能

正文中引用本图/表的段落

叶脉系统在叶片中具有特定分布形式, 即脉序。维管植物的脉序通常有网状脉序和平行脉序两大类。其中网状脉序充分体现了叶脉的等级特征, 各级叶脉不断分支, 在叶片内连接形成网络结构(Hickey, 1973; Sack et al., 2012)。在网状系统中初级脉序(主脉)通常单独出现; 下一组明显细于初生脉的间隔分支脉为第2等级脉或称次级脉, 与之相接、更细的分支脉为第3等级脉, 以此类推至最末端脉。不同等级的叶脉结构差异明显, 主脉和较大的侧脉结构较为复杂, 中小型叶脉结构较为简单(表1)。平行脉序指叶脉之间分布方式近于平行, 主脉与侧脉(除主脉外的叶脉均为侧脉)间有细脉相连, 为单子叶植物叶脉类型。较为原始的二叉脉序普遍存在于蕨类植物和裸子植物中。蕨类植物和裸子植物的叶片通常具有较低的叶脉密度, 直到被子植物早期, 单子叶植物和双子叶植物才分别进化出平行脉和基于叶脉分支的网状脉。网状脉特有的结构使其具有显著高于其它脉序类型的叶脉密度, 并发展出相对较高建设成本的运输能力(Hickey, 1973; Beerling and Franks, 2010; Brodribb et al., 2010; McKown et al., 2010)。

本文将叶脉结构分为叶片脉序结构和叶脉网络结构, 前者多指粗脉(前3等级脉)与细脉(4级及以上等级脉)的等级分配与权衡; 后者侧重于体现细脉水分运输能力, 其与叶脉末端细脉形成的叶脉闭环密切相关。叶脉的主要功能包括水分运输、有机物运输、机械支持和防御草食等(表1)。这些功能性状之间的权衡是叶片生理活动的主要决定因素。Kawai和Okada (2016)对壳斗科植物的研究表明, 粗脉和细脉存在功能分化, 其中粗脉密度与叶片结构性状(叶脉干质量密度等)和力学特性密切相关(Hua et al., 2020); 与粗脉相比, 细脉在更大程度上影响叶片水分运输(Sack and Holbrook, 2006), 进而对叶片气体交换和水分利用等具有潜在影响。在水分运输功能上, 细脉的解剖结构和化学性质具有将水分扩散到叶片和气孔中进行光合作用的优越性, 粗脉则主要在长距离运输中发挥作用(Turgeon, 2006)。

本文的其它图/表

图1 叶片性状与叶脉密度之间的关系框架
黄色变量为脉源假说中涉及的变量; 粉色变量为通量性状网络假说中涉及的变量; 蓝色变量为2个假说共同涉及的部分。黑色箭头表示正相关, 红色箭头表示负相关; 虚线箭头表示间接关联。