... 根据氨基酸序列构建的系统进化树, 可将AtCNGCs分为4个亚家族(I、II、III和IV).其中, 第I、II、III亚家族之间的亲缘关系较近; 第IV亚家族与其它亚家族的关系则相对较远, 并包括IVa和IVb两个亚组(Talke et al., 2003).研究发现, 小麦、水稻、大豆(Glycine max)、白菜(Brassica rapa)、马铃薯(Solanum tuberosum)以及4个棉属植物CNGCs家族的系统发育关系均符合上述分类(Nawaz et al., 2014; Guo et al., 2018; Baloch et al., 2021; Lu et al., 2022b; Cui et al., 2023; 郝宇瑞等, 2023).本课题组对荒漠植物霸王(Zygophyllum xanthoxylum)进行全基因组测序, 鉴定到24个ZxCNGCs成员, 同样分为I、II、III、IV四个亚家族, 并且第IV亚族包含IVa和IVb两个亚组(图1); 有趣的是, 其中ZxCNGC1s有9个同源基因, 与其近缘物种四合木(Tetraena mongolica)、盐生植物小花碱茅(Puccinellia tenuiflorav)和藜麦(Chenopodium quinoa)以及甜土植物桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、毛果杨(Populus trichocarpa)、葡萄(Vitis vinifera)和拟南芥相比发生了明显扩张(Ma et al., 2024) (表1). ...

... 根据氨基酸序列构建的系统进化树, 可将AtCNGCs分为4个亚家族(I、II、III和IV).其中, 第I、II、III亚家族之间的亲缘关系较近; 第IV亚家族与其它亚家族的关系则相对较远, 并包括IVa和IVb两个亚组(Talke et al., 2003).研究发现, 小麦、水稻、大豆(Glycine max)、白菜(Brassica rapa)、马铃薯(Solanum tuberosum)以及4个棉属植物CNGCs家族的系统发育关系均符合上述分类(Nawaz et al., 2014; Guo et al., 2018; Baloch et al., 2021; Lu et al., 2022b; Cui et al., 2023; 郝宇瑞等, 2023).本课题组对荒漠植物霸王(Zygophyllum xanthoxylum)进行全基因组测序, 鉴定到24个ZxCNGCs成员, 同样分为I、II、III、IV四个亚家族, 并且第IV亚族包含IVa和IVb两个亚组(图1); 有趣的是, 其中ZxCNGC1s有9个同源基因, 与其近缘物种四合木(Tetraena mongolica)、盐生植物小花碱茅(Puccinellia tenuiflorav)和藜麦(Chenopodium quinoa)以及甜土植物桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、毛果杨(Populus trichocarpa)、葡萄(Vitis vinifera)和拟南芥相比发生了明显扩张(Ma et al., 2024) (表1). ...

... 植物与动物CNGCs以及植物Shaker型K+电压门控通道的结构高度相似(Talke et al., 2003), 其核心结构为6个跨膜域(S1-S6) (图2).其中, 作为电压传感器的S4带有正电荷, 能够感受和响应膜电位的变化, 具有电压门控的功能(Hua et al., 2003a; 刘海娇等, 2015); 位于S5与S6之间的孔状结构P环(pore loop)具有离子选择性(Chen et al., 2015).植物CNGCs的N端和C端均位于胞质一侧.C端含有1个环核苷酸结合结构域(cyclic nucleotide-binding domain, CNBD)、1个钙调素(calmodulin, CaM)结合结构域(calmodulin-binding domain, CaMBD)以及1个可结合CaM的异亮氨酸-谷氨酰胺(IQ)基序, 其中CNBD和CaMBD部分重叠; C端还包含多个磷酸化位点及CNGC-CNGC相互作用结构域(图2) (Jarratt-Barnham et al., 2021).N端较短, 包含CaMBD、磷酸化位点以及过渡金属结合位点(图2) (Chin et al., 2009; Demidchik et al., 2014).植物CNGCs的CNBD结构域存在一段特异性保守基序“[LI]-X(2)-[GS]- X-[FYIVS]-X-G-X(0,1)-[DE]-LL-X(8,25)-[SA]-X(9)-[VLIT]-E-X-F-X-[IL]”.Zelman等(2012)发现, 基于此基序构建的系统进化树与利用CNGC蛋白全长构建的系统进化树相一致, 因此认为该基序可用于植物CNGCs的鉴定. ...

... 早期研究认为植物CNGC由cNMP和Ca2+/CaM竞争性调节, CNGC通过与cNMP结合而被激活, 引起Ca2+内流, 使得胞内Ca2+增加, 从而激活Ca2+依赖蛋白激酶(CDPKs), 进而磷酸化下游靶蛋白(Talke et al., 2003).近年来的研究表明, CNGC的通道活性并非绝对依赖于cNMP的激活.例如, AtCNGC11、AtCNGC12和AtCNGC14的离子通道活性均与cNMP无关(Zhang et al., 2019; Zeb et al., 2020); 在非洲爪蟾卵母细胞异源表达系统中, 多数CNGCs异源四聚体表现出超极化激活的Ca2+通道活性, 不需要cNMP的激活(Tian et al., 2019).因此, cNMP可能仅是CNGC发挥功能的辅助因子, 而不是必需的门控配体.此外, 胞内增加的Ca2+亦能够激活CaM, 后者通过与CNGC的CaMBDs结合, 抑制cNMP与CNGC的结合, 使得其通道活性减弱, 从而限制Ca2+向胞内转运, 以确保植株对胞内Ca2+信号的精密调节(Hua et al., 2003b; Lemtiri-Chlieh and Berkowitz, 2004).进一步研究显示, 除CaMBDs外, CaM还能够通过与IQ基序结合进而调控CNGCs (Zhang et al., 2019; Dietrich et al., 2020; Zhao et al., 2021), 表明CaM对植物CNGC的调节较为复杂, 并非完全通过影响cNMP与CNGCs的结合.此外, 有研究表明CNGCs的活性受磷酸化调控.例如, Ca2+依赖的蛋白激酶AtCPK32能够显著增强AtCNGC18的通道活性(Zhou et al., 2014); 胞质激酶BIK1/PBL1能够磷酸化AtCNGC4, 随后激活AtCNGC2-AtCNGC4复合体通道(Tian et al., 2019); 在水稻中, 胞质受体激酶OsRLCK185通过磷酸化激活OsCNGC9, 进而触发防御反应(Wang et al., 2019).CNGC还受Ca2+非依赖性蛋白激酶的激活.例如, AtCNGC5、AtCNGC6、AtCNGC9和AtCNGC12四个通道能够被Ca2+非依赖性蛋白激酶AtOST1激活并起始胞内Ca2+信号(Yang et al., 2024); 此外, 植物CNGC还能够通过与其它转运蛋白相互作用进而发挥作用, 如AtCNGC15与硝酸盐转运蛋白AtNRT1.1共同组装成“转运体-钙通道复合体(transceptor-channel complex)”, 该复合体能够感应外界硝酸盐浓度变化, 激活或关闭钙离子通道(Wang et al., 2021b). ...

... 在拟南芥中, AtCNGC1、AtCNGC10、AtCNGC19和AtCNGC20的表达丰度受盐胁迫诱导(Balagué et al., 2003; Jin et al., 2015).在NaCl或KCl处理下, atcngc3突变体幼苗的长势略优于野生型, 表明AtCNGC3负调控植物的耐盐性(Gobert et al., 2006).盐胁迫下AtCNGC19和AtCNGC20在根中的表达量升高, 且超表达AtCNGC19或AtCNGC20能够提高植株的耐盐性(Oranab et al., 2021).BrCNGC7、BrCNGC10、BrCNGC12、BrCNGC13、BrCNGC19、BrCNGC22和BrCNGC23在白菜根中的表达受到盐胁迫诱导上调(Li et al., 2019).在棉花中, GhCNGC32或者GhCNGC35的沉默均会降低植株的耐盐性(Lu et al., 2022b).此外, 本课题组在分析荒漠植物抗逆机制的过程中, 发现多浆旱生植物霸王生境土壤中有效Na+含量仅为盐生植物盐地碱蓬(Suaeda salsa)的1/66, 但其叶中能够积累与盐地碱蓬相当的Na+, 并将其区域化至液泡中用于渗透调节, 表明霸王根系具有极强的Na+吸收能力(Wang et al., 2002, 2004; Wu et al., 2011; Janz and Polle, 2012; Ma et al., 2012; Yuan et al., 2015).最近的研究表明, 霸王ZxCNGC1;1和ZxCNGC1;2对Na+具有极高的通透性, 在正常的胞内电压(-80 - -120 mV)下即可开放; 而甜土植物水稻OsCNGC1仅在消耗过多能量使胞内电压达到-180 mV时才能开放; 模式植物拟南芥AtCNGC1则在任何检测电压下均无Na+通透性(Ma et al., 2024).可见, ZxCNGC1;1和ZxCNGC1;2能够介导“节能型”的Na+吸收, 进而在维持旱生植物霸王的积盐特性中发挥重要作用, 这揭示了积盐型植物高效吸收Na+的分子基础(Ma et al., 2024). ...

... 离子通道是植物体内介导离子沿电化学势梯度跨膜运输的孔道, 直接影响和调控细胞内离子的稳态平衡, 进而在渗透调节、信号转导及养分吸收和长距离运输中发挥关键作用(Pantoja, 2021).近年来, 多种植物离子通道被鉴定和表征.环核苷酸门控通道(cyclic nucleotide-gated channels, CNGCs)是一种广泛存在于动植物中的阳离子通道, 介导K+、Na+和Ca2+等一价和二价阳离子的转运(Duszyn et al., 2019; Jarratt-Barnham et al., 2021).CNGCs在动物中的研究较为深入, 在植物中的研究则起步较晚.Schuurink等(1998)在筛选大麦(Hordeum vulgare)钙调素结合转运蛋白(CaM-binding transporter, HvCBT1)的过程中首次克隆到植物CNGC, 随后在拟南芥(Arabidopsis thaliana)、水稻(Oryza sativa)、小麦(Triticum aestivum)和棉花(Gossypium hirsutum)等植物中相继鉴定到其同源基因(K?hler and Neuhaus, 2000; Nawaz et al., 2014; Guo et al., 2018; Lu et al., 2022b).其中, 模式植物拟南芥CNGCs的研究相对较为系统全面.AtCNGCs家族由20个同源蛋白组成(M?ser et al., 2001), 目前大部分蛋白的离子选择性已在细胞水平上被阐明.随着研究的不断深入, CNGCs在植物生长发育调控、生物及非生物胁迫响应中的重要作用已引起学术界的广泛关注.本文就植物CNGCs的分类、结构、表达定位、离子转运特征、调控机制以及生物学功能进行综述, 旨在为植物CNGCs的深入研究奠定基础. ...

... 根据氨基酸序列构建的系统进化树, 可将AtCNGCs分为4个亚家族(I、II、III和IV).其中, 第I、II、III亚家族之间的亲缘关系较近; 第IV亚家族与其它亚家族的关系则相对较远, 并包括IVa和IVb两个亚组(Talke et al., 2003).研究发现, 小麦、水稻、大豆(Glycine max)、白菜(Brassica rapa)、马铃薯(Solanum tuberosum)以及4个棉属植物CNGCs家族的系统发育关系均符合上述分类(Nawaz et al., 2014; Guo et al., 2018; Baloch et al., 2021; Lu et al., 2022b; Cui et al., 2023; 郝宇瑞等, 2023).本课题组对荒漠植物霸王(Zygophyllum xanthoxylum)进行全基因组测序, 鉴定到24个ZxCNGCs成员, 同样分为I、II、III、IV四个亚家族, 并且第IV亚族包含IVa和IVb两个亚组(图1); 有趣的是, 其中ZxCNGC1s有9个同源基因, 与其近缘物种四合木(Tetraena mongolica)、盐生植物小花碱茅(Puccinellia tenuiflorav)和藜麦(Chenopodium quinoa)以及甜土植物桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、毛果杨(Populus trichocarpa)、葡萄(Vitis vinifera)和拟南芥相比发生了明显扩张(Ma et al., 2024) (表1). ...