木本植物叶色变异机制研究进展 植物学报    2024, 59 (2): 319-328.   DOI: 10.11983/CBB23019

图1 叶绿素、类胡萝卜素和花青素合成通路
(A) 叶绿素生物合成途径; (B) 类胡萝卜素生物合成途径; (C) 花青素生物合成途径。GluTR: 谷氨酰-tRNA还原酶; GSA-AM: 谷氨酸酯-1-半醛2,1氨基变位酶; ALAD: 5-氨基乙酰丙酸脱水酶; PBGD: 胆色素原脱氨酶; UROS: 尿卟啉原III合成酶; UROD: 尿卟啉原III脱羧酶; CPOX: 粪卟啉原III氧化酶; PPOX: 原卟啉原氧化酶; MgCh: Mg-螯合酶; MgPMT: Mg-原卟啉IX甲基转移酶; MgPEC: Mg-原卟啉IX单甲基酯环化酶; DVR: 乙烯基还原酶; POR: 原叶绿素酸酯氧化还原酶; CHLG: 叶绿素合酶; CAO: 叶绿素酸酯a加氧酶; CBR: 叶绿素b还原酶; HCAR: 7-羟甲基叶绿素还原酶; PPH: 脱镁叶绿素酶; PAO: 脱镁叶绿素a加氧酶; RCCR: 红色代谢物还原酶; PSY: 八氢番茄红素合成酶; PDS: 八氢番茄红素脱氢酶; ZDS: ζ-胡萝卜素脱氢酶; CRTISO: 胡萝卜素异构酶; LCYb: β-番茄红素环化酶; LCYe: ε-番茄红素环化酶; HYb: β-胡萝卜素羟化酶; HYe: ε-胡萝卜素羟化酶; ZEP: 玉米黄质环化酶; VDE: 紫黄质脱环氧酶; PAL: 苯丙氨酸裂解酶; C4H: 肉桂酸羟化酶; 4CL: 4-香豆酸CoA连接酶; CHS: 查尔酮合成酶; CHI: 查尔酮异构酶; F3-H: 黄烷酮3-羟化酶; F3′-H: 类黄酮3′-羟化酶; F3′,5′-H: 类黄酮3′,5′-羟化酶; DFR: 二氢黄酮醇-4-还原酶; ANS: 花青素合成酶; UFGT: 类黄酮糖苷转移酶; GST: 谷胱甘肽巯基转移酶

正文中引用本图/表的段落

叶绿素存在于叶绿体中, 是使叶片呈色的主要色素, 在光合作用中发挥重要作用。叶绿素的代谢过程由多种复杂的酶促反应构成, 在这个过程中任意一个酶基因突变或异常表达均可能导致植物叶绿素的合成受阻(Li et al., 2016b)、叶绿体发育缺陷(Wu et al., 2007)或光合效率降低(Zhu et al., 2016)。叶绿素的生物合成途径可分为2个阶段: 从L-谷氨酰-tRNA到原卟啉IX的生物合成及后续转化成叶绿素(Kr?utler, 2016) (图1A)。叶绿素的降解途径也可以分为2个阶段: 叶绿素在多种酶的参与下被降解为初级荧光叶绿素分解代谢物(primary fluorescent chlorophyll catabolite, pFCC), pFCC形成非荧光叶绿素分解代谢物(nonfluorescent chlorophyll catabolite, NCC), 最终转化为氧化降解产物吡咯(Schelbert et al., 2009)。Li等(2016a)分析安吉白茶(C. sinensis cv. ‘Anji Baicha’)不同时期叶片的转录组, 发现在其返绿阶段, 编码叶绿素合成相关酶的CHLG和CAO基因上调表达, 在白化期阶段, 编码叶绿素降解相关酶的NYC1和CLH基因表达上调。美国红栌(C. obovatus)叶色变化和紫薇(Lagerstroemia indica)叶色突变体中CHLH、HEMA和HEMD等基因表达下调, 叶绿素的含量降低, 叶片颜色发生改变(Niu et al., 2014; Li et al., 2015)。白桦(Betula platyphylla)叶片在由绿变黄的过程中, 叶绿素降解相关基因NYC1和NOL的表达上调(Sinkkonen et al., 2012)。

类胡萝卜素是一类在光合作用中起保护作用的重要色素。类胡萝卜素的生物合成(图1B)始于甲基赤藓糖醇-4-磷酸(methylerythritol-4-phosphate, MEP)途径合成异戊基焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate, IPP)盐及二甲基烯丙基焦磷酸(dimethylallyl pyrophos- phate, DMAPP)盐, 3个IPP单元连续缩合成DMAPP, 通过牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸(geranylgeranyl py- rophosphate, GGPP)合成酶生成C20前体GGPP。PSY是类胡萝卜素生物合成的主要限速酶, 显著影响类胡萝卜素的含量。随后, 由八氢番茄红素脱氢酶(phytoene desaturase, PDS)、胡萝卜素脱氢酶(ζ-ca- rotene desaturase, ZDS)以及胡萝卜素顺反异构酶(carotene isomerase, CRTISO)催化成番茄红素, ε-番茄红素环化酶(lycopene ε-cyclase, LCYe)和β-番茄红素环化酶(lycopene β-cyclase, LCYb)对番茄红素进行环化, 分别在β-β和β-ε分支中形成对称的橙色β-胡萝卜素和α-胡萝卜素, 最后在多种酶的催化下生成黄色叶黄素和玉米黄质(Cazzonelli and Pogson, 2010; Sun et al., 2022)。银杏金黄色叶突变体中ZDS和LCYE基因表达上调, 积累了大量的类胡萝卜素(Li et al., 2018)。Fu等(2022)研究发现, 长期遮阴(14天, 90%遮阴)可显著提高茶叶中总类胡萝卜素的含量, 上调非甲基戊酸途径基因CsDXS1和CsDXS3, 及类胡萝卜素合成途径关键基因CsPSY、CsLCYB以及CsLCYE的表达。

花青素属于次生代谢产物类黄酮类物质, 是存在于植物中的水溶性色素, 其在酸性环境下呈红色, 碱性环境下呈蓝色, 主要在植物的花、叶和果实等器官中积累, 赋予植物丰富的色彩。常见的花青素分为天竺葵素、矢车菊素、芍药花素、飞燕草素、矮牵牛素和锦葵素6类, 主要以花色苷的形式存在。花青素的合成分为3个阶段(图1C): (1) 苯丙氨酸受苯丙氨酸裂解酶(phenylalanine ammonia lyase, PAL)和肉桂酸羟化酶(cinnamate hydroxylase, C4H)的活性调控生成4-香豆酰A; (2) 4-香豆酰A和丙二酰A由查尔酮合成酶(chalcone synthetase, CHS)和黄烷酮3-羟化酶(flavanone 3-hydroxylase, F3H)催化产生二氢黄酮醇; (3) 二氢黄酮醇在二氢黄酮醇-4-还原酶(dihydroflavonol-4-reductase, DFR)催化下生成无色花青素, 在花青素合成酶(anthocyanin synthetase, ANS)催化下产生花青素(Yonekura-Sakakibara et al., 2019; 宋雪薇等, 2019; Wang et al., 2020a), 花青素再经过甲基化和酰基化等修饰后形成稳定的花青素苷(Al Sane and Hesham, 2015)。花青素代谢受两类基因调控: 结构基因(包括PAL、CHS、CHI、F3H、DFR和ANS等)编码花青素代谢途径中所需的各种酶; 调节基因(包括编码MYB、bHLH以及WD40转录因子的基因)与结构基因启动子中的顺式作用元件结合, 调控花青素生物合成相关基因的表达。Wang等(2017)研究发现, 在紫芽茶中CHS、CHI、DFR、HY5和bHLH等基因的表达量较高。在杨树中过表达MYB134和MYB115, 并与bHLH131互作共表达时, 可以显著激活ANR1、DFR1、DFR2和LAR1启动子的表达(James et al., 2017)。

本文的其它图/表

• 图2 木本植物叶色变异的影响因素