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水稻镉积累特性的生理和分子机制研究概述
王璐瑶, 陈謇, 赵守清, 闫慧莉, 许文秀, 刘若溪, 麻密, 虞轶俊, 何振艳
植物学报    2022, 57 (2): 236-249.   DOI: 10.11983/CBB21222
摘要   (871 HTML65 PDF(pc) (1551KB)(548)  

我国的稻米镉超标对国民身体健康造成严重威胁, 而选育低镉积累的水稻(Oryza sativa)品种是降低稻米镉含量行之有效的策略, 因此有必要了解水稻对镉的积累特性及其生理过程和相关功能基因。该文概述了镉在水稻根部的吸收、木质部中的装载与运输、茎节中的分配、叶片中再分配以及籽粒镉积累等过程的生理和分子机制研究进展, 以期为低镉水稻的选育和安全生产提供理论参考。


基因名称 基因ID 主要表达部位 亚细胞定位 参考文献
转运蛋白
OsNRAMP1 LOC_Os07g15460 根部, 具体组织不明 质膜 Takahashi et al., 2011b
OsNRAMP2 LOC_Os03g11010 幼苗芽中表达, 具体组织不明 液泡膜 Zhao et al., 2018
OsNRAMP5 LOC_Os07g15370 根表皮、外皮层、皮层外侧以及维管束木质部周围组织 质膜 Ishikawa et al., 2012; Ishimaru et al., 2012
OsZIP1 LOC_Os01g74110 根部, 具体组织不明 质膜 Liu et al., 2019
OsZIP3 LOC_Os04g52310 茎节处大维管束周围薄壁细胞 质膜 Sasaki et al., 2015
OsZIP5 LOC_Os05g39560 根表皮和维管束木质部周围薄壁细胞, 茎节大维管束木质部、分散维管束木质部和韧皮部周围薄壁细胞 质膜 Tan et al., 2020
OsZIP6 LOC_Os05g07210 根部和地上部, 具体组织不明 质膜 Kavitha et al., 2015
OsZIP7 LOC_Os05g10940 根中柱内薄壁细胞, 茎节大维管束周围薄壁细胞 质膜 Tan et al., 2019
OsZIP9 LOC_Os05g39540 根表皮, 茎节大维管束木质部、分散维管束木质部和韧皮部周围薄壁细胞 质膜 Tan et al., 2020
OsIRT1 LOC_Os03g46470 根部伸长区表皮和外皮层, 根部成熟区皮层内部; 根中柱韧皮部伴胞; 茎节韧皮部 质膜 Ishimaru et al., 2006; Nakanishi et al., 2006
OsIRT2 LOC_Os03g46454 根部, 具体组织不明 质膜 Nakanishi et al., 2006
OsABCG36 LOC_Os01g42380 根部除表皮外全部组织 质膜 Fu et al., 2019
OsABCG43 LOC_Os07g33780 根部和地上部, 具体组织不明 \ Oda et al., 2011
OsCd1 LOC_Os03g02380 根部全部组织 质膜 Yan et al., 2019
OsHMA2 LOC_Os06g48720 根部中柱鞘, 茎节大维管束和分散维管束的韧皮部 质膜 Yamaji et al., 2013
OsHMA3 LOC_Os07g12900 根部全部组织 液泡膜 Ueno et al., 2010
OsFWL4 LOC_Os03g61440 根、旗叶和叶鞘, 具体组织不详 \ Xiong et al., 2018
OsCCX2 LOC_Os03g45370 茎节分散维管束以及大维管束的薄壁细胞 质膜 Hao et al., 2018
OsLCT1 LOC_Os06g38120 叶片, 第1节节点处大维管束和分散维管束周围的薄壁细胞 质膜 Uraguchi et al., 2011
OsLCD LOC_Os01g72670 叶片韧皮部伴胞; 根部维管束 细胞质,
细胞核
Shimo et al., 2011
OsMTP1 LOC_Os05g03780 根和茎, 具体组织不明; 叶片特定的筛管细胞 质膜 Yuan et al., 2012
OsPCR1 LOC_Os10g02300 苗期的根部; 生殖期的节间I、节间II和小穗 质膜 Song et al., 2015; Wang et al., 2019
OsPCR3 LOC_Os02g52550 \ \ Wang et al., 2019
螯合蛋白
CAL1 LOC_Os02g41904 根外皮层和中柱木质部周围薄壁细胞, 叶鞘木质部周围薄壁细胞 \ Luo et al., 2018
OsMTI-1b LOC_Os03g17870 \ \ Ansarypour and Shahpiri, 2017
OsPCS1 LOC_Os05g34290 \ \ Uraguchi et al., 2017; Das et al., 2017
OsPCS2 LOC_Os06g01260 \ \ Das et al., 2017
OsCDT1 LOC_Os06g05120 根和茎 \ Kuramata et al., 2009
转录调控
OsNAC3 LOC_Os07g12340 \ \ 王宝祥等, 2020
OsNAC300 LOC_Os12g03050 根部, 具体组织不明 \ Hu et al., 2021
OsMYB45 LOC_Os06g45890 叶片、谷壳、雄蕊、雌蕊和侧根 \ Hu et al., 2017
OsHsfA4a LOC_Os01g54550 \ \ Shim et al., 2009
OsTTA LOC_Os03g13590 \ \ Tanaka et al., 2018
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表1 水稻中已报道的镉积累相关基因
正文中引用本图/表的段落
水稻镉积累是多基因控制的数量性状, 其调控的分子机制十分复杂, 涉及离子的跨膜运输、镉的螯合及转录调控等多个环节。近年来, 科研人员在揭示水稻镉积累的分子机制上取得了系列进展(表1)。
在参与根部镉转运的ZIP家族中, OsZIP1、OsZIP5、OsZIP7和OsZIP9属于ZRT类。Liu等(2019)发现, OsZIP1是一种限制水稻锌、铜和镉过量积累的金属外排转运蛋白。OsZIP1在根中大量表达, 在转录和翻译水平上可被过量的锌、铜和镉充分诱导, OsZIP1定位于质膜和内质网。过表达OsZIP1的转基因水稻在3种元素的胁迫下长势更好, 植株中积累量更少; 而突变体oszip1和RNAi植株3种元素在根中积累量增加, 呈现显著敏感表型。在OsZIP1的转录区存在H3K9me2的组蛋白修饰, 当水稻受镉胁迫时, 在该基因外显子的246 bp范围内有明显的去甲基化现象, 推测镉胁迫可以通过表观遗传调控机制增强OsZIP1 mRNA的转录。同年3月, Tan等(2019)报道OsZIP7参与锌和镉的转运。OsZIP7编码一种质膜定位蛋白, 在根和茎节的维管束薄壁细胞中表达, 在水稻中敲除OsZIP7后导致根和茎节的镉滞留, 表明其可能参与根中木质部的装载以及镉在茎节维管束间的转移。Tan等(2020)鉴定了另外2个ZIP家族基因, 发现OsZIP5OsZIP9是串联重复基因, 在水稻锌镉转运过程中起协同作用。OsZIP5OsZIP9在根表皮均有表达, 编码具有吸收活性的质膜定位蛋白。OsZIP5的功能与OsZIP9相同, 但作用相对较弱。突变体oszip5oszip9oszip5/oszip9的锌/镉积累量降低, 与单突变体相比, 双突变体oszip5/oszip9表现出增强的缺锌表型。
(4) OsCd1基因 主要协同转运蛋白超家族(major facilitator superfamily, MFS)成员OsCd1具有镉转运的功能。OsCd1为镉的次级主动转运蛋白, 主要在水稻根的质膜上表达, 其缺失可显著降低水稻对镉的吸收效率和籽粒镉积累量, 说明该基因参与调控水稻根部镉吸收和籽粒镉积累过程。进一步研究表明, 在籼稻和粳稻中, OsCd1基因型出现显著分化, 其中OsCd1V449主要在粳稻中存在, 其镉转运能力显著低于籼稻基因型OsCd1D449。田间试验表明, 将粳稻基因型OsCd1V449导入籼稻品种后, 含有OsCd1V449的水稻近等基因系籽粒镉含量显著降低, 表明OsCd1V449基因型在低镉籼稻育种方面具有很大的应用潜力(Yan et al., 2019)。
(2) OsLCT1基因 OsLCT1属于低亲和力阳离子转运蛋白(low-affinity cation transporter, LCT), 定位于质膜, 具有镉外排活性。在水稻生殖期叶片和茎节中观察到OsLCT1强表达, 在Node I的大维管束和茎分散维管束周围可检测到OsLCT1的转录本。RNAi敲除OsLCT1不影响镉在茎节木质部的转运, 但韧皮部介导的镉转运减少, 表明OsLCT1在镉向籽粒运输的茎节韧皮部起作用。OsLCT1敲除植株在籽粒中积累的镉约为对照植株的一半, 并且OsLTC1对水稻籽粒中其它金属含量和植株生长无显著负面影响(Uraguchi et al., 2011)。
(2) OsMTP1基因 阳离子扩散促进子蛋白家族(cation diffusion facilitator, CDF)在细菌、真菌、植物和动物中均有发现, 分为3个亚家族: Zn-CDF、Fe/ Zn-CDF和Mn-CDF。它们的结构通常包含4-6个跨膜域(transmembrane domain, TMD), N端和C端均位于胞质内, 其中TMDs I、II、V和VI介导金属离子跨膜运输。在植物中CDF又称金属耐受性蛋白(metal tolerance proteins, MTPs)。OsMTP1主要在叶片的维管束中表达, 编码1个定位于细胞膜上的二价阳离子转运蛋白, 对锌、镉和其它重金属的有效转运以及维持植物体内离子稳态是必需的。水稻OsMTP1的RNAi株系幼苗对重金属的敏感性增强, 改变了成熟水稻不同器官中重金属的积累(Yuan et al., 2012)。
(1) CAL1基因 CAL1 (cadmium accumulation in leaf1)编码一个富含半胱氨酸且有8个硫醇基团的防御素蛋白(defensin-like protein), 在根外皮层和木质部薄壁细胞中表达。CAL1通过螯合细胞质中的镉, 促进镉分泌到细胞外空间, 从而降低细胞质镉浓度, 同时通过木质部导管推动镉的远距离运输。CAL1对水稻籽粒中镉的积累或其它必需金属元素的积累无明显影响, 可为培育双功能水稻品种提供一种有效的分子工具, 在修复水稻土的同时生产安全的谷物(Luo et al., 2018; Zhao and Huang, 2018)。
(4) OsCDT1基因 OsCDT1 (Oryza sativa cadmium tolerance1)编码一种富含半胱氨酸的蛋白, 其在酵母中异源表达可显著降低酵母体内的镉含量。在拟南芥中异源表达OsCDT1可显著增强转基因材料对镉的抗性。OsCDT1可能具有直接结合镉的能力, 但其在水稻中的分子机制仍不清晰(Kuramata et al., 2009)。
(1) NAC家族 NAC (no apical meristem, NAM; Arabidopsis transcription activation factor, ATAF; cup-shaped cotyledon, CUC)转录因子是植物特有的转录因子家族, 参与植物的多种抗逆反应。NAC家族蛋白的N端存在保守的结构域, 可与DNA结合并参与转录因子在细胞核的定位, C端是结构可以变化的转录调控区。OsNAC3是一个水稻耐镉转录调控因子, 可提高镉敏感菌Δycf1耐性。水稻OsNAC3的T-DNA插入突变体nac3耐镉能力降低, 并且OsNAC3可使烟草(Nicotiana tabacum)叶片对镉的抗性增强, 推测转录因子OsNAC3参与水稻对镉胁迫的应答(王宝祥等, 2020)。OsNAC300在根中表达且受镉诱导, 过表达株系的抗镉性增强, 缺失突变体的抗镉性减弱, 表明其在水稻耐镉中发挥作用。RNA-seq、荧光素酶和ChIP-qPCR研究表明, OsCHS1OsPR10aOs- PR10b可能受OsNAC300基因调控。其中, OsCHS1参与类黄酮的合成, 可以降低ROS水平, 减轻镉胁迫对细胞的伤害; OsPR10aOsPR10b可增强水稻对生物胁迫和非生物胁迫的耐受性(Hu et al., 2021)。
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