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水稻镉积累特性的生理和分子机制研究概述
王璐瑶, 陈謇, 赵守清, 闫慧莉, 许文秀, 刘若溪, 麻密, 虞轶俊, 何振艳
植物学报    2022, 57 (2): 236-249.   DOI: 10.11983/CBB21222
摘要   (872 HTML66 PDF(pc) (1551KB)(548)  

我国的稻米镉超标对国民身体健康造成严重威胁, 而选育低镉积累的水稻(Oryza sativa)品种是降低稻米镉含量行之有效的策略, 因此有必要了解水稻对镉的积累特性及其生理过程和相关功能基因。该文概述了镉在水稻根部的吸收、木质部中的装载与运输、茎节中的分配、叶片中再分配以及籽粒镉积累等过程的生理和分子机制研究进展, 以期为低镉水稻的选育和安全生产提供理论参考。



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图1 水稻根部镉转运蛋白及镉在根中的径向转运示意图(Li et al., 2017; Zhao and Wang, 2020)
土壤中游离态的镉可在转运蛋白的协助下经共质体和质外体途径向根部中柱流动, 也可直接扩散至根内并向中柱转移。OsIRT2、OsFWL4、OsZIP1、OsNramp1和OsABCG43在根部表达但组织定位不明确(图中未标注)。
正文中引用本图/表的段落
当镉通过铁膜和细胞壁后, 经2种途径向根内部移动(Li et al., 2017)。一是共质体途径, 镉通过转运蛋白进入细胞内部, 随后经胞间连丝在共质体内移动, 属于主动运输; 另一种是质外体途径, 镉离子顺浓度梯度通过细胞间隙移动到内皮层, 属于被动运输(Lux et al., 2011)。由于水稻的内、外皮层具有凯氏带, 通过质外体途径运输的镉被内、外皮层阻挡(Li et al., 2017), 需要通过转运蛋白进入内、外皮层细胞, 进一步转运至中柱(图1)。在镉通过细胞膜的转运过程中, 镉与其它离子之间的拮抗作用是影响根部吸收镉的因素之一。由于镉离子的半径及核外电子构象与多个植物必需的二价阳离子接近, 所以镉会同某些营养元素如锌、铁和锰使用共同通道进入细胞(Conn and Gilliham, 2010; 马卉等, 2019)。目前, 多个镉转运蛋白已被证明可以转运其它二价离子。例如, OsNRAMP5同时具有转运锰的能力(Tang et al., 2017); OsNRAMP1同时也是1个铁转运蛋白(Takahashi et al., 2011a); OsZIP1、OsZIP3和OsZIP6都是典型的锌铁转运蛋白(Liu et al., 2019)。金属转运体底物的非特异性导致离子之间相互拮抗, 进而影响水稻根部对镉的吸收(马卉等, 2019)。
镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色。目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1)。
根部是水稻中镉含量最高的器官(肖美秀等, 2006), 也是镉进入水稻的第一门户。鉴定水稻根部镉转运相关蛋白可为从根部阻控镉进入水稻提供有效途径。目前, 已在水稻根中鉴定到多个转运蛋白家族成员参与镉运输(图1), 如天然抗性相关巨噬蛋白(natural resistance associated macrophage protein, NRAMP)家族、重金属转运ATP酶(heavy metal transporting ATPase, HMA)家族以及锌铁转运蛋白(Zinc-regulated transporters and iron-regulated transporter- like protein, ZIP)家族, 在根部对镉的吸收、区隔化和木质部装载等过程中发挥重要作用。
镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

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With the help of transporter, the free Cd in soil can flow to root central column through the symplast and explast pathways, and can also directly diffuse into root and transfer to the central column. OsIRT2, OsFWL4, OsZIP1, OsNramp1 and OsABCG43 are expressed in root, but their tissue localization is not clear (not marked in the figure). ...
Natural variation in the promoter of OsHMA3 contributes to differential grain cadmium accumulation between Indica and Japonica rice
1
2020
... (5) HMA家族 HMA家族在水稻的镉转运和维持稳态中发挥作用.该家族有2个成员(OsHMA2和OsHMA3)被报道参与水稻根部的镉转运.OsHMA2在根维管束中表达, 编码定位于质膜上的吸收蛋白, OsHMA2同时具有转运锌和镉的能力, OsHMA2的突变体叶片中锌和镉的浓度降低, 根中锌浓度升高, 表明OsHMA2在锌和镉向木质部装载的过程中起作用.OsHMA2过表达水稻籽粒中的镉浓度降低, 对培育低镉水稻具有潜在的应用价值(Takahashi et al., 2012).Ueno等(2010)从一个由高镉积累品种和低镉积累品种杂交而来的定位群体中分离得到OsHMA3.OsHMA3定位于根部细胞的液泡膜, 可选择性地将镉区隔化至根的液泡中, 限制镉从根向地上部转移.OsHMA3在低镉品种和高镉品种中表达水平相似, 但在酵母突变体Δycf1中, 低镉品种Nipponbare的OsHMA3n具有功能, 高镉品种Anjana Dhan的OsHMA3a则失去功能, 这种差异可能是由单一氨基酸突变所致.Miyadate等(2011)证实OsHMA3可以通过调节根部液泡对镉的区隔化影响镉由水稻根向地上部的转移速率.水稻高镉品种CKK (Cho-Ko-Koku)先前被证明具有较强的根向地上部转运率.该性状由位于qCdT7的1个隐性等位基因(OsHMA3mc)控制.由于OsHMA3mc的转运功能丧失, 无法介导镉向液泡的运输, 使得根部有更多的镉可装载到木质部, 导致CKK中镉向地上部转移速率增加.Liu等(2020)发现OsHMA3启动子-683 bp到-557 bp区域存在7个核苷酸的变异, 并存在明显的籼粳分化, OsHMA3启动子区的序列变异是控制籼稻和粳稻之间镉积累差异的因素之一.籼稻品种携带OsHMA3低表达等位基因GCC793-11, 根部液泡区隔化能力弱, 使更少的镉隔离在根部液泡, 导致更多的镉向地上部运输; 而粳稻品种含OsHMA3高表达等位基因GCC7PA64s, 根部液泡区隔化能力强, 使较多的镉隔离于根部液泡中, 导致较少的镉运往地上部.这可能是籼稻籽粒镉积累量高、粳稻籽粒镉积累量低的原因之一.将OsHMA3表达水平高的等位基因GCC7PA64s导入93-11背景中能够使籽粒镉浓度降低36.9%, 且对包括产量在内的农艺性状无明显影响. ...
OsZIP1 functions as a metal efflux transporter limiting excess zinc, copper and cadmium accumulation in rice
3
2019
... 当镉通过铁膜和细胞壁后, 经2种途径向根内部移动(Li et al., 2017).一是共质体途径, 镉通过转运蛋白进入细胞内部, 随后经胞间连丝在共质体内移动, 属于主动运输; 另一种是质外体途径, 镉离子顺浓度梯度通过细胞间隙移动到内皮层, 属于被动运输(Lux et al., 2011).由于水稻的内、外皮层具有凯氏带, 通过质外体途径运输的镉被内、外皮层阻挡(Li et al., 2017), 需要通过转运蛋白进入内、外皮层细胞, 进一步转运至中柱(图1).在镉通过细胞膜的转运过程中, 镉与其它离子之间的拮抗作用是影响根部吸收镉的因素之一.由于镉离子的半径及核外电子构象与多个植物必需的二价阳离子接近, 所以镉会同某些营养元素如锌、铁和锰使用共同通道进入细胞(Conn and Gilliham, 2010; 马卉等, 2019).目前, 多个镉转运蛋白已被证明可以转运其它二价离子.例如, OsNRAMP5同时具有转运锰的能力(Tang et al., 2017); OsNRAMP1同时也是1个铁转运蛋白(Takahashi et al., 2011a); OsZIP1、OsZIP3和OsZIP6都是典型的锌铁转运蛋白(Liu et al., 2019).金属转运体底物的非特异性导致离子之间相互拮抗, 进而影响水稻根部对镉的吸收(马卉等, 2019). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...
Dietary cadmium exposure assessment among the Chinese population
1
2017
... 水稻(Oryza sativa)是我国的第一主粮作物(Li et al., 2018).Song等(2017)研究表明, 大米在我国膳食镉摄入量中贡献率达58.6%, 远高于其它食物, 且南方人群膳食镉摄入量明显高于北方人群.以湖南为例, 2014-2016年大米镉超标情况调查显示, 546份样品中检测到水稻籽粒镉含量范围为0.17-1.55 mg·kg-1, 镉超标率达42.5%-70% (Wang et al., 2016; 徐晶晶等, 2016; 王欣梅等, 2019).由此可见, 我国的稻米镉超标问题对国民身体健康存在严重威胁. ...
Role of the iron transporter OsNRAMP1 in cadmium uptake and accumulation in rice
2
2011a
... 当镉通过铁膜和细胞壁后, 经2种途径向根内部移动(Li et al., 2017).一是共质体途径, 镉通过转运蛋白进入细胞内部, 随后经胞间连丝在共质体内移动, 属于主动运输; 另一种是质外体途径, 镉离子顺浓度梯度通过细胞间隙移动到内皮层, 属于被动运输(Lux et al., 2011).由于水稻的内、外皮层具有凯氏带, 通过质外体途径运输的镉被内、外皮层阻挡(Li et al., 2017), 需要通过转运蛋白进入内、外皮层细胞, 进一步转运至中柱(图1).在镉通过细胞膜的转运过程中, 镉与其它离子之间的拮抗作用是影响根部吸收镉的因素之一.由于镉离子的半径及核外电子构象与多个植物必需的二价阳离子接近, 所以镉会同某些营养元素如锌、铁和锰使用共同通道进入细胞(Conn and Gilliham, 2010; 马卉等, 2019).目前, 多个镉转运蛋白已被证明可以转运其它二价离子.例如, OsNRAMP5同时具有转运锰的能力(Tang et al., 2017); OsNRAMP1同时也是1个铁转运蛋白(Takahashi et al., 2011a); OsZIP1、OsZIP3和OsZIP6都是典型的锌铁转运蛋白(Liu et al., 2019).金属转运体底物的非特异性导致离子之间相互拮抗, 进而影响水稻根部对镉的吸收(马卉等, 2019). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...
Risk assessment of Cd polluted paddy soils in the industrial and township areas in Hunan, Southern China
1
2016
... 水稻(Oryza sativa)是我国的第一主粮作物(Li et al., 2018).Song等(2017)研究表明, 大米在我国膳食镉摄入量中贡献率达58.6%, 远高于其它食物, 且南方人群膳食镉摄入量明显高于北方人群.以湖南为例, 2014-2016年大米镉超标情况调查显示, 546份样品中检测到水稻籽粒镉含量范围为0.17-1.55 mg·kg-1, 镉超标率达42.5%-70% (Wang et al., 2016; 徐晶晶等, 2016; 王欣梅等, 2019).由此可见, 我国的稻米镉超标问题对国民身体健康存在严重威胁. ...
The rice "fruit-weight 2.2-like" gene family member OsFWL4 is involved in the translocation of cadmium from roots to shoots
2
2018
... Cadmium accumulation related genes reported in rice
镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...
Variation of a major facilitator superfamily gene contributes to differential cadmium accumulation between rice subspecies
2
2019
... Cadmium accumulation related genes reported in rice
镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

镉转运蛋白通常定位于质膜和液泡膜并参与离子的跨膜运输, 可实现植物细胞对镉的吸收、外排以及液泡区隔化等过程, 在水稻镉转运系统中扮演重要角色.目前在水稻的根和茎节等器官已鉴定到多个镉转运相关蛋白(图1). ...

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