|
|
||
|
细胞核质转运及其受体在植物抗病防御反应中的调控作用
植物学报
2021, 56 (4):
480-487.
DOI: 10.11983/CBB21034
植物病害严重威胁全球粮食生产, 研究植物对病原菌防御机制和病原菌对寄主作物的侵染过程和分子机制, 有助于改良植物种源使其获得持久抗性。近年来, 日渐增多的研究表明, 一些抗病蛋白需要转移到细胞核内才能启动免疫反应, 进而发挥抗病防御作用, 而细胞核质转运受体是实现这些抗病蛋白核质转运必不可少的“载体”。因此, 细胞核质转运及转运受体在抗病防御中发挥重要作用。该文在介绍植物抗病防御反应机制的基础上, 综述了细胞核质转运及核质转运受体在植物抗病防御反应中的作用研究进展, 并对未来的研究方向进行了展望。  View image in article
图2
核质转运及转运受体
NLS: 核定位信号; NPC: 核孔复合物; NES: 核输出信号
正文中引用本图/表的段落
一些核膜定位的受体蛋白能够识别并运输生物大分子, 使其通过细胞核膜在细胞核与细胞质之间转运(Merkle, 2001, 2003; Palma et al., 2005)。许多蛋白质大分子需要在细胞核与细胞质之间来回穿梭才能发挥重要作用, 携带核定位信号(nuclear localization signal, NLS)或核输出信号(nuclear export signal, NES)的底物蛋白可通过入核转运受体或出核转运受体实现核质转运(图2) (Yoshimura et al., 2014)。因此, 核质转运受体根据其携带底物进出细胞核的方向不同被分别命名为importins和exportins, importins包括importin α和importin β。蛋白质的入核过程需要importin α或importin α与importin β协同配合。其中, importin β是首先从人类细胞中发现的细胞核输入受体, 它与携带底物的importin α形成复合物并将底物输入细胞核。之后鉴定的转运受体与importin β具有同源性, 被命名为类importin β (importin β-like)转运受体。Importin β家族成员是一类真核生物中广泛分布的核质转运受体蛋白, 这些家族成员功能上高度保守, 能在细胞核与细胞质之间穿梭, 能与RanGTP相互作用, 且识别特异的转运底物和接头蛋白。其共同结构特性是, 有一系列非常相似的HEAT重复螺旋(HEAT repeats)。HEAT重复超螺旋结构的延展性与接头蛋白的多样性, 使得一个受体可以结合广泛的底物类型(Merkle, 2001, 2003; 高英等, 2010)。这些转运受体介导的转运过程在生物有机体之间高度保守, 动物和酵母中调控核质穿梭以及各个信号过程的组分及分子机制研究得较为清楚, 植物中仍有待深入探索。
许多功能性抗病蛋白需要在importin β家族蛋白的协助下转运至细胞核来诱发一系列的防御反应(图2), 因而importin β家族蛋白在抗病防御中具有重要地位(Xu et al., 2011, 2013; Kimura and Imamoto, 2014)。例如, 一个与importin-β超家族成员TRN-SR蛋白高度相似的MOS14蛋白基因突变导致2个R基因SNC1和RPS4的剪接方式改变, SNC1和RPS4介导的抗病性受损, 说明MOS14蛋白的细胞核输入对2个R基因SNC1和RPS4的正确剪接是必需的(Xu et al., 2011)。SAD2基因编码一个具有importin β典型结构域的蛋白, 其在拟南芥中由At2g31660基因编码。我们的研究发现, SAD2蛋白参与钙和过氧化氢介导的细胞程序性死亡反应(Zheng et al., 2020)。进一步研究发现, 其突变体和过表达株系分别对假单胞杆菌Pst DC3000呈现出感病和抗病表型, 推测其作用机制可能是通过调控特异转录因子在细胞核定位, 进而影响植物的抗病性反应(数据未发表)。该结果证实了核质转运受体在植物抗病防御反应中的重要作用。
本文的其它图/表
|
首页
