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辣椒R2R3-MYB转录因子家族的全基因组鉴定与比较进化分析

康凯程, 牛西强, 黄先忠, 胡能兵, 隋益虎, 张开京, 艾昊

植物学报 2021, 56 (3): 315-329. DOI: 10.11983/CBB20143

摘要（1850）

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MYB转录因子作为植物中最大的转录因子家族之一, 参与植物的生长、代谢、抵御生物和非生物胁迫等多种生理生化过程。R2R3-MYB是MYB转录因子家族的主要存在形式。辣椒是具有重要经济价值的蔬菜作物, 其R2R3-MYB转录因子缺乏系统的研究。从一年生辣椒(Capsicum annuum)、浆果状辣椒(C. baccatum)和中国辣椒(C. chinense)基因组中分别鉴定出94、92和94个R2R3-MYB基因, 基于系统发育关系将其分为28个亚族。共线性分析表明, 3种辣椒间存在73组直系同源R2R3-MYB基因, 一年生辣椒、浆果状辣椒和中国辣椒分别存在5、4和2个特有的R2R3-MYB基因。鉴定出12对重复基因, 其中8对是串联重复基因, 它们在3种辣椒分化前就已经存在。比较基因组学分析表明, 在辣椒进化过程中同源R2R3-MYB转录因子发生了功能分化。组织表达分析表明, 辣椒R2R3-MYB基因主要有3种表达特征: 在根、叶、茎和花中均高表达, 如CaMYB13/CbMYB12/CcMYB13; 仅在花中高表达, 如CaMYB93/CbMYB86/CcMYB12; 仅在根中高表达, 如CaMYB48/CbMYB47/CcMYB51。研究结果为深入揭示R2R3-MYB转录因子在辣椒生长发育中的生物学功能奠定了基础。

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图5 一年生辣椒(Ca)、浆果状辣椒(Cb)和中国辣椒(Cc)中R2R3-MYB转录因子的同源基因对
从外向内依次是3种辣椒的染色体数目、20 Mb窗口统计R2R3-MYB基因的数量(0-5)和3种辣椒中R2R3-MYB同源基因对。灰色线连接3种辣椒中都存在的同源基因对; 红色线连接只在两种辣椒中存在的同源基因对; 绿色线连接重复基因; 蓝色线连接串联重复基因。

正文中引用本图/表的段落

为进一步探明3种辣椒R2R3-MYB转录因子家族的进化机制, 我们基于直系同源基因和串联重复基因构建了3种辣椒的Circos图(图5)。结果表明, R2R3-MYB基因在所有染色体上均有分布, 主要位于染色体两臂的末端。3种辣椒间直系同源基因在染色体上的位置十分接近, 锚定在高度保守的共线性区块。值得注意的是, 一些直系同源基因, 如CaMYB10/CbMYB56位于不同的染色体上, 这可能是由于染色体结构变异所致(Kim et al., 2017)。目前发布的基因组信息显示, 一年生辣椒和浆果状辣椒中有8个R2R3-MYB基因没有定位到染色体上, 中国辣椒中有5个R2R3-MYB基因没有定位到染色体上, 但与它们对应的直系同源基因却定位到染色体上。如在CaMYB87/CbMYB52/CcMYB54中, CaMYB87没有定位到染色体上, 但CbMYB52和CcMYB54分别位于浆果状辣椒和中国辣椒的7号染色体上, 造成这一现象的原因可能是在染色体组装时产生的误差。

R2R3-MYB基因在辣椒12条染色体上的数目不尽相同, 但它们主要位于每条染色体的长臂或短臂末端(附表1; 图5)。3种辣椒直系同源基因在染色体上的位置很接近, 锚定在高度保守的共线性区块上。研究发现, 浆果状辣椒中3号染色体长臂与5号染色体短臂发生了易位, 3号染色体短臂和9号染色体长臂发生了易位(Kim et al., 2017), 位于这些位点的R2R3- MYB基因也发生了变化。例如, CbMYB24位于浆果状辣椒3号染色体上, 它的同源基因CcMYB36位于中国辣椒5号染色体上。此外, 还有少量直系同源R2R3- MYB基因位于不同的染色体上。例如, CbMYB38/ CcMYB42位于6号染色体, 其直系同源基因CaMYB4位于1号染色体; CaMYB10/CcMYB9位于1号染色体, 其直系同源基因CbMYB56位于8号染色体, 这可能是由染色体结构变异所致。基于已发布的基因组信息, 3种辣椒中有21个R2R3-MYB基因尚未定位到染色体上, 但和它们对应的直系同源基因却已定位到染色体上。导致这一现象的原因不排除基因组组装错误, 后续可通过进一步精细测序以及构建高质量辣椒基因组图谱来消除。直系同源基因和串联重复基因的K_a/K_s分析结果(图6)表明, 有17对直系同源基因可能受到正选择, 暗示着它们的功能可能发生了变化。其中, CaMYB37/CbMYB37、CaMYB37/CcMYB38的K_a/K_s均大于1, 但CbMYB37/CcMYB38的K_a/K_s却小于1, 表明CaMYB37和它的直系同源基因CbMYB37/CcMYB38之间可能出现了功能分化。CbMYB8和CbMYB30也有类似的进化模式。

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