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淫羊藿类黄酮生物合成相关基因研究进展
范雪兰, 落艳娇, 徐超群, 郭宝林
植物学报    2024, 59 (5): 834-846.   DOI: 10.11983/CBB23133
摘要   （340） HTML （17） PDF（pc） （639KB）（366）  

淫羊藿(Herba Epimedii)是一种历史悠久的中草药(TCM), 药用价值高, 国内淫羊藿相关研究备受关注。黄酮醇苷类(PFGs)成分是淫羊藿的主要活性物质, 其含量决定了药用品质。了解淫羊藿类黄酮生物合成途径, 挖掘与淫羊藿黄酮醇苷类含量相关的基因, 阐明其生物合成途径的调控机制对于提高淫羊藿品质至关重要。该文系统综述了淫羊藿类黄酮生物合成相关结构基因和转录因子基因研究进展, 为揭示黄酮含量的分子调控机制, 进而为淫羊藿分子育种和黄酮醇苷的合成生物学研究奠定理论基础。


基因名 物种 功能 验证方法 参考文献
EsF3′H､EsF3′5′H和EsANS 箭叶淫羊藿 表达模式与叶片花青素的积累模式呈正相关 a Huang et al., 2012, 2015; Zeng et al., 2013a
EsDFR1 箭叶淫羊藿 表达模式与4种主要活性成分的积累模式无显著相关性 a Zeng et al., 2013a; Huang et al., 2015
EsDFR2 箭叶淫羊藿 表达模式与4种主要活性成分的积累模式呈负相关 a Huang et al., 2012, 2015; Zeng et al., 2013a
EpGT43 柔毛淫羊藿 体外功能验证: 以UDP-葡萄糖为供体, 催化矢车菊素3-O-鼠李糖苷。推测其酶活产物可能为矢车菊素3-O-(2- O-(-葡萄糖基))-鼠李糖苷 b, c 姚宇, 2023
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表3 淫羊藿属植物中花青素合成途径基因
正文中引用本图/表的段落
目前, 从箭叶淫羊藿、拟巫山淫羊藿和柔毛淫羊藿中克隆到1个F3′H、1个F3′5′H、2个DFR、1个ANS (Huang et al., 2012, 2015; Zeng et al., 2013a)和1个UGT编码基因(姚宇, 2023) (表3)。除UGT基因外, 均未进行功能验证。
b: 序列比对或系统发育分析; c: 异源表达和酵母双杂交检测.a及4种主要活性成分同表1. ...
Isolation and molecular characterisation of flavonoid 3′-hydroxylase and flavonoid 3′,5′-hydroxylase genes from a traditional Chinese medicinal plant
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2012
... 目前, 从箭叶淫羊藿、拟巫山淫羊藿和柔毛淫羊藿中克隆到1个F3′H、1个F3′5′H、2个DFR、1个ANS (Huang et al., 2012, 2015; Zeng et al., 2013a)和1个UGT编码基因(姚宇, 2023) (表3).除UGT基因外, 均未进行功能验证. ...

b: 序列比对或系统发育分析; c: 异源表达和酵母双杂交检测.a及4种主要活性成分同表1. ...
Phytochemistry and ethnopharmacology of Epimedium L. species
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2015
... 淫羊藿(Herba Epimedii)是应用历史悠久的传统中药, 具有补肾阳、强筋骨和祛风湿等功效, 现代药理研究表明其在抗骨质疏松、抗病毒、抗肿瘤、降血糖和降血脂等方面具有显著功效(Jiang et al., 2015).其活性成分主要是一类在C-8位连有异戊烯基的黄酮醇苷化合物, 包括淫羊藿苷(Icariin)、朝藿定A (Epimedin A)、朝藿定B (Epimedin B)、朝藿定C (Epimedin C)、宝藿苷I (Baohuoside I)、鼠李糖基淫羊藿次苷II (2''-O-rhamnosyl icariside II)及上述化合物的去糖水解产物淫羊藿素(Icaritin)等(Kim et al., 2017). ...
MdHB1 down-regulation activates anthocyanin biosynthesis in the white-fleshed apple cultivar ‘Granny Smith’
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2017
... 类黄酮在植物不同组织和器官中的种类及含量差异较大.参与其生物合成调控的因子包括转录因子、长链非编码RNA (long non-coding RNA, LncRNA)、非编码单链小RNA (microRNA, miRNA)、DNA甲基化和蛋白质泛素化等(Hu et al., 2016; Liu et al., 2020; Chen et al., 2023).其中, 对转录因子调控的研究最多, 主要包括MYB、bHLH和WD40这3类转录因子(Liu et al., 2015; Xu et al., 2015).转录因子通过与结构基因启动子对应的顺式作用元件结合来调节类黄酮生物合成结构基因的表达.其它转录因子(如bZIP、WRKY、HD-ZIP和HY5)也参与类黄酮生物合成的调控(Stracke et al., 2010; Jiang et al., 2017; Li et al., 2020). ...
Evolution and diversity of the 2-oxoglutarate-dependent dioxygenase superfamily in plants
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2014
... 花青素合酶(ANS)与F3H及FLS都属于2-ODDs超家族中的DOXC亚家族成员(Kawai et al., 2014).部分物种的ANS被认为还具有FLS或F3H的功能(Turn- bull et al., 2000; Zhang et al., 2016). ...
An efficient method for C8-prenylation of flavonols and flavanones
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2012
... 近年来, 合成生物学通过构建微生物细胞代谢途径, 已实现多个参与类黄酮生物合成的基因在微生物体内表达以及异戊烯基类黄酮的合成(Dong et al., 2007; Kawamura et al., 2012).已实现淫羊藿素酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)和大肠杆菌(Es- cherichia coli)的生物合成(Wang et al., 2021), 但多数方法步骤复杂且费用较高(Gani et al., 2023).异戊烯化类黄酮的合成生物学研究仍需完善反应方案及开发廉价高效的工序, 以实现高效高质高产.对于淫羊藿类黄酮的生物合成, 有必要进一步开展合成通路基因的完整解析, 包括朝藿定C合成途径的关键UGT基因, 并探索高效基因; 利用多组学技术挖掘关键调控基因; 优化现有的异戊烯化类黄酮合成生物学体系, 实现高效高质合成. ...
Potential of icariin metabolites from Epimedium koreanum Nakai as antidiabetic therapeutic agents
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2017
... 淫羊藿(Herba Epimedii)是应用历史悠久的传统中药, 具有补肾阳、强筋骨和祛风湿等功效, 现代药理研究表明其在抗骨质疏松、抗病毒、抗肿瘤、降血糖和降血脂等方面具有显著功效(Jiang et al., 2015).其活性成分主要是一类在C-8位连有异戊烯基的黄酮醇苷化合物, 包括淫羊藿苷(Icariin)、朝藿定A (Epimedin A)、朝藿定B (Epimedin B)、朝藿定C (Epimedin C)、宝藿苷I (Baohuoside I)、鼠李糖基淫羊藿次苷II (2''-O-rhamnosyl icariside II)及上述化合物的去糖水解产物淫羊藿素(Icaritin)等(Kim et al., 2017). ...
PyWRKY26 and PybHLH3 cotargeted the PyMYB114 promoter to regulate anthocyanin biosynthesis and transport in red-skinned pears
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2020
... 类黄酮在植物不同组织和器官中的种类及含量差异较大.参与其生物合成调控的因子包括转录因子、长链非编码RNA (long non-coding RNA, LncRNA)、非编码单链小RNA (microRNA, miRNA)、DNA甲基化和蛋白质泛素化等(Hu et al., 2016; Liu et al., 2020; Chen et al., 2023).其中, 对转录因子调控的研究最多, 主要包括MYB、bHLH和WD40这3类转录因子(Liu et al., 2015; Xu et al., 2015).转录因子通过与结构基因启动子对应的顺式作用元件结合来调节类黄酮生物合成结构基因的表达.其它转录因子(如bZIP、WRKY、HD-ZIP和HY5)也参与类黄酮生物合成的调控(Stracke et al., 2010; Jiang et al., 2017; Li et al., 2020). ...
Advances of synthetic biology of flavonoids
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2022
... 从苯丙氨酸到柚皮素(二氢黄酮)是所有已知类黄酮化合物生物合成的共同上游途径(林春草等, 2022; Shen et al., 2022b), 包括结构基因: 编码苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase, PAL)基因、编码肉桂酸-4-羟化酶(cinnamic acid 4-hydroxylase, C4H)基因、编码4-香豆酸辅酶A连接酶(4-coumarate: CoA ligase, 4CL)基因、编码查尔酮合酶(chalcone synthase, CHS)基因和编码查尔酮异构酶(chalcone isomerase, CHI)基因.其中, PAL是苯丙烷类成分合成的限速酶, CHS是类黄酮合成的限速酶(Schijlen et al., 2007; Liu et al., 2021a).柚皮素在类黄酮-3-羟化酶(flavanone-3-hydroxylase, F3H)催化下形成二氢山奈酚(二氢黄酮醇).二氢山奈酚是淫羊藿黄酮醇苷类和花青素合成支路的起始化合物. ...
黄酮类化合物合成生物学研究进展
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2022
... 从苯丙氨酸到柚皮素(二氢黄酮)是所有已知类黄酮化合物生物合成的共同上游途径(林春草等, 2022; Shen et al., 2022b), 包括结构基因: 编码苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase, PAL)基因、编码肉桂酸-4-羟化酶(cinnamic acid 4-hydroxylase, C4H)基因、编码4-香豆酸辅酶A连接酶(4-coumarate: CoA ligase, 4CL)基因、编码查尔酮合酶(chalcone synthase, CHS)基因和编码查尔酮异构酶(chalcone isomerase, CHI)基因.其中, PAL是苯丙烷类成分合成的限速酶, CHS是类黄酮合成的限速酶(Schijlen et al., 2007; Liu et al., 2021a).柚皮素在类黄酮-3-羟化酶(flavanone-3-hydroxylase, F3H)催化下形成二氢山奈酚(二氢黄酮醇).二氢山奈酚是淫羊藿黄酮醇苷类和花青素合成支路的起始化合物. ...
MYB transcription factors as regulators of phenylpropanoid metabolism in plants
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2015
... 类黄酮在植物不同组织和器官中的种类及含量差异较大.参与其生物合成调控的因子包括转录因子、长链非编码RNA (long non-coding RNA, LncRNA)、非编码单链小RNA (microRNA, miRNA)、DNA甲基化和蛋白质泛素化等(Hu et al., 2016; Liu et al., 2020; Chen et al., 2023).其中, 对转录因子调控的研究最多, 主要包括MYB、bHLH和WD40这3类转录因子(Liu et al., 2015; Xu et al., 2015).转录因子通过与结构基因启动子对应的顺式作用元件结合来调节类黄酮生物合成结构基因的表达.其它转录因子(如bZIP、WRKY、HD-ZIP和HY5)也参与类黄酮生物合成的调控(Stracke et al., 2010; Jiang et al., 2017; Li et al., 2020). ...
Identification and characterization of long non-coding RNAs regulating flavonoid biosynthesis in Ginkgo biloba leaves
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2020
... 类黄酮在植物不同组织和器官中的种类及含量差异较大.参与其生物合成调控的因子包括转录因子、长链非编码RNA (long non-coding RNA, LncRNA)、非编码单链小RNA (microRNA, miRNA)、DNA甲基化和蛋白质泛素化等(Hu et al., 2016; Liu et al., 2020; Chen et al., 2023).其中, 对转录因子调控的研究最多, 主要包括MYB、bHLH和WD40这3类转录因子(Liu et al., 2015; Xu et al., 2015).转录因子通过与结构基因启动子对应的顺式作用元件结合来调节类黄酮生物合成结构基因的表达.其它转录因子(如bZIP、WRKY、HD-ZIP和HY5)也参与类黄酮生物合成的调控(Stracke et al., 2010; Jiang et al., 2017; Li et al., 2020). ...
The flavonoid biosynthesis network in plants
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2021a
... 从苯丙氨酸到柚皮素(二氢黄酮)是所有已知类黄酮化合物生物合成的共同上游途径(林春草等, 2022; Shen et al., 2022b), 包括结构基因: 编码苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase, PAL)基因、编码肉桂酸-4-羟化酶(cinnamic acid 4-hydroxylase, C4H)基因、编码4-香豆酸辅酶A连接酶(4-coumarate: CoA ligase, 4CL)基因、编码查尔酮合酶(chalcone synthase, CHS)基因和编码查尔酮异构酶(chalcone isomerase, CHI)基因.其中, PAL是苯丙烷类成分合成的限速酶, CHS是类黄酮合成的限速酶(Schijlen et al., 2007; Liu et al., 2021a).柚皮素在类黄酮-3-羟化酶(flavanone-3-hydroxylase, F3H)催化下形成二氢山奈酚(二氢黄酮醇).二氢山奈酚是淫羊藿黄酮醇苷类和花青素合成支路的起始化合物. ...
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2021b
... 目前, 在箭叶淫羊藿、柔毛淫羊藿、巫山淫羊藿(E. wu- shanense)和拟巫山淫羊藿(E. pseudowushanense)中发现了5个PAL、2个C4H、6个4CL、6个CHS、6个CHI和2个F3H编码基因(Zeng et al., 2013a, 2013b; Huang et al., 2015; Pan et al., 2017; Liu et al., 2021b; Xu et al., 2023) (表1).其中, 仅巫山淫羊藿的EwPAL、Ew4CL1、EwCHS1、EwCHI1和EwCHIL3进行了体外功能验证, 明确了催化底物和产物. ...

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