水稻根分泌激素调节生长速度 植物学报    2021, 56 (2): 175-182.   DOI: 10.11983/CBB20133

图1 不同体积水培养12天的水稻幼苗表型
(A)不同体积纯水培养12天后水稻幼苗表型(bar=3 cm); (B) 不同体积纯水培养12天后水稻幼苗株高(n=30); (C)不同体积纯水培养12天后水稻幼苗鲜重(n=30); (D) 0.1 L与4 L培养容器及幼苗表型(bar=3 cm)。** 差异显著(P<0.01), *** 差异极显著(P<0.001)。

正文中引用本图/表的段落

用0.1、0.4、1、2和4 L纯水分别培养萌发种子, 12天后观察水稻幼苗表型。结果表明, 随着培养用纯水体积的增大, 水稻幼苗依次表现得更加健壮, 0.1 L小体积水和4 L大体积水培养下的水稻幼苗表型有明显差异(图1A)。以上表型变化与不同水分条件下培养的小麦(Triticum aestivum)表型一致(梁银丽等, 1999)。测量不同体积纯水培养的水稻幼苗株高及生物量, 表明随着培养液体积的增大幼苗株高逐渐增高, 4 L水培幼苗的平均株高为0.1 L水培幼苗的1.59倍(图1B); 幼苗生物量也逐渐增大, 4 L水培幼苗的10株幼苗鲜重为0.1 L水培幼苗的1.46倍, 均与形态学表型相符(图1C)。虽然在0.1、0.4与2 L纯水培养条件下水深较浅, 根部伸长均受限, 但0.4和2 L水培条件下水稻幼苗的生长情况明显优于0.1 L水培条件, 说明导致不同体积水培条件下水稻幼苗生长情况不同的主要原因是外界水量限制而非根的长度或形状, 1与4 L水培幼苗根部和地上部组织表型同样可以验证该结论(图1A)。以0.1与4 L培养条件下幼苗表型差异最为显著(图1D), 故选用这2个条件培养的水稻幼苗进行后续的激素测定实验。

为探究水稻幼苗生长速度不同的原因, 我们测定了水稻幼苗地上部组织各种激素的含量(图2)。结果表明, 0.1 L小体积水培条件下水稻幼苗地上部组织ABA、SA及JA-Ile的含量较高, 分别为4 L大体积水的2.11、1.57和2.47倍(图2A-C), 且IAA浓度显著低于大体积水培养下的水稻幼苗(图2D), 与水稻幼苗地上部组织生长延缓的表型一致(图1D)。地上部组织tZ、cZ和iP等活性形式的细胞分裂素含量与4 L大体积水培幼苗相比差异不显著(图2E, G, I), 但非活性形式的tZR、cZR和iPR含量显著低于大体积水培养的水稻幼苗(图2F, H, J)。

我们测定了水稻幼苗根部激素的浓度(图3), 结果表明, 0.1 L水培条件下的根部ABA浓度为4 L水培下的2.88倍(图3A), 这与前人研究中受到干旱胁迫时根部ABA含量升高的结果一致(Bhaskara et al.2012); 胁迫相关激素SA和JA-Ile的含量分别为4 L水培下的3.35和2.62倍(图3B, C), 与地下组织生长受抑制的表型一致(图1A)。同时, IAA和tZ、cZ、iP等活性形式的细胞分裂素含量也显著增加(图3D, E, G, I), 推测是由于根部生长受限, 导致根部细胞分裂素向上运输减少, 从而造成活性CKs在根部大量积累。而与地上部组织不同(图2F, H, J), 根部各类非活性形式的细胞分裂素含量无显著差异(图3F, H, J )。

植物根部会向生长介质中释放一些有机小分子类物质, 起到改变生长介质物理、化学或生物状态以利于自身生长的作用(Gargallo-Garriga et al.2018)。培养12天后我们测定了水稻幼苗从根部向水中分泌的激素含量, 结果显示, 0.1 L水培水中ABA浓度为4 L大体积水的24.39倍(图4A), SA和JA-Ile等胁迫相关激素浓度分别为4 L水培水的1.54和88.11倍(图4B, C)。因此推测很有可能是胁迫相关激素浓度的升高反作用于水稻幼苗根部, 进而引起水稻一系列内源激素的变化并最终导致0.1 L小体积水中幼苗生长迟缓、株高较矮及生物量较低的表型(图1A-D)。而不同体积水中IAA浓度无显著差异(图4D)。此外, 我们还检测了水中细胞分裂素类激素的含量, 但未检测到tZ与tZR, cZR、iPR有显著不同, 而cZ和iP的含量在不同体积水培条件下差异不大(图4E-H)。

植物感知外界条件的变化并调控自身的生长发育进程以更好地适应环境。当外界条件对生长造成胁迫时, 植物通常采取削弱自身生长的方式来增强抗逆性(Albrecht and Albrecht, 2017)。干旱是植物生长过程中最常见的非生物胁迫之一(Fang and Xiong, 2015)。Kramer (1983)认为, 植物通过减少根部吸水使叶片水分亏缺进而导致气孔关闭的被动方式适应干旱环境。North和Nobel (1992)观察受干旱胁迫的根系, 发现干旱使根系所受的阻力增大, 根部变细、表皮栓化, 推测这一系列的变化向植物传达了干旱信息。Shinozaki和Yamaguchi-Shinozaki (1997)认为外界水分缺少会引起细胞膨压改变, 造成跨膜渗透势的改变进而使植物做出对干旱胁迫的应答。但以上干旱感知现象都是在干旱已经发生后才出现的。而植物在生长前期需水量较少, 后期因叶面积逐渐增大、蒸腾作用逐渐加强以及生殖生长阶段的到来, 对水分的需求量增大(岳杨等, 2010)。如果植物不能提前判断环境中的水量能否满足后期生长的需要, 那么前期过快生长将会导致后期因供水不能满足自身消耗而死亡。本研究表明, 0.1 L小体积水培时虽然水量能够满足水稻幼苗生长需求, 但与4 L大体积水培幼苗相比仍然表现出生长较慢、植株较矮和生物量增长慢等胁迫表型(图1A-C)。因此推测植物可能通过感知根际激素浓度的方式对未来可能出现的干旱进行预判并提前做出响应。

本文的其它图/表

• 图2 不同体积水培条件下水稻幼苗地上部组织激素含量
  (A)-(J)0.1和4 L纯水培养12天后水稻幼苗地上部组织ABA、SA、JA-Ile、IAA、tZ、tZR、cZ、cZR、iP和iPR的含量。* 差异显著(P<0.05); *** 差异极显著(P<0.001)。
  
• 图3 不同体积水培条件下水稻幼苗根部激素含量
  (A)-(J)0.1和4 L纯水培养12天后水稻幼苗根部ABA、SA、JA-Ile、IAA、tZ、tZR、cZ、cZR、iP和iPR的含量。* 差异显著(P<0.05); *** 差异极显著(P<0.001)。
  
• 图4 不同体积水培后水中激素含量
  (A)-(H)0.1和4 L纯水培养水稻幼苗12天后水中ABA、SA、JA-Ile、IAA、cZ、cZR、iP和iPR的含量。* 差异显著(P<0.05); *** 差异极显著(P<0.001)。