蛋白质磷酸化修饰与种子休眠及萌发调控

赵晓亭, 毛凯涛, 徐佳慧, 郑钏, 罗晓峰, 舒凯

Protein Phosphorylation and Its Regulatory Roles in Seed Dormancy and Germination

Xiaoting Zhao, Kaitao Mao, Jiahui Xu, Chuan Zheng, Xiaofeng Luo, Kai Shu

表1 蛋白质磷酸化修饰过程中参与种子休眠与萌发的主要调节基因

Table 1 The main regulatory genes involved in seed dormancy and germination during protein phosphorylation modification

酶 大类 关键基因 分子功能 参考文献 蛋白激 酶 MAPKs MPK8 通过与GA反应的转录因子TCP14相互作用磷酸化TCP14, 增强其转录活性, 调控从休眠到萌发的转换。 Zhang et al., 2019 MKK1、 MPK6 参与ABA和糖调节的种子萌发, 通过增强ABA的合成与信号强度, 维持种子休眠, 抑制种子萌发。 Xing et al., 2009 Raf10、 Raf11 过表达Raf10和Raf11, 使种子对ABA敏感性增强, ABI3和ABI5表达上调, 从而延缓种子萌发。 Lee et al., 2015 MKK3 MKK3-A高表达促进小麦种子休眠释放, 且MKK3可以与Qsd2-AK相互作用, 调控大麦种子休眠。 Nakamura et al., 2016; Torada et al., 2016 CPKs CPK4、 CPK11 过表达CPK4和CPK11, 种子表现出对ABA敏感表型, 萌发受到明显抑制。 Zhu et al., 2007 CPK12 CPK12通过与ABI2相互作用磷酸化ABI2, 并下调ABF1和ABF4表达, 负调控ABA信号, 促进种子萌发。 Zhao et al., 2011a, 2011b CPK32 CPK32通过与ABF4相互作用磷酸化ABF4, 增强其转录活性, 促进ABA信号转导, 抑制种子萌发。 Choi et al., 2005 SnRKs SnRK2.2、 SnRK2.3 ABA信号通路复合物PYLs-ABA-PP2C通过激活SnRK2.2和SnRK2.3激酶活性, 激活下游转录因子, 诱导种子对ABA的响应。 Finkelstein et al., 2008; Fujii and Zhu, 2009 SAPK2 ABA受体PYL/RCAR5作用于SAPK2上游, 激活SAPK2激酶活性, 通过OREB1介导ABA信号转导, 激活ABRE启动子活性, 负调控种子萌发。 Kim et al., 2012 类受体 激酶 RLKs GRACE 编码膜蛋白, 在干种子中高表达, 其表达水平受ABA诱导, 进而延缓种子萌发, 维持种子休眠。 Wu et al., 2017 RPK1 RPK1基因表达受ABA诱导, 通过正调控ABA信号传导, 抑制种子萌发。 Hong et al., 1997; Osakabe et al., 2005 CRK28 CRK28能够上调ABI3和ABI5的表达, 使ABA反应增强, 削弱种子萌发。 Pelagio-Flores et al., 2019 CRK45 过表达CRK45能够上调ABA合成及反应基因表达水平, 正调控ABA信号转导, 延缓种子萌发。 Zhang et al., 2013 CARK1、 CARK6 CARK1和CARK6通过与ABA受体RCAR11-14相互作用, 使其磷酸化, 促进ABA信号转导, 最终抑制种子萌发。 Zhang et al., 2018; Wang et al., 2019 OsLecRK OsLecRK表达受萌发信号刺激而上调, 进而与OsADF相互作用, 并进 一步转导萌发信号, 上调α-淀粉酶基因表达, 增强种子活力, 促进种子萌发。 Cheng et al., 2013 磷酸酶 PP2Cs AHG1、 AHG3 DOG1与AHG1/AHG3相互作用, 形成PP2C磷酸酶复合物, 抑制其磷酸酶活性, 进而增强ABA信号, 促使种子休眠。 Née et al., 2017; Nishimura et al., 2018 PP2C-a10 PP2C-a10与TaDOG1L1和TaDOG1L4互作, 促进小麦种子萌发; 也可与ABA反应基因(ABI3、ABI4、ABI5、EM1和EM6)互作, 降低其表达水平, 促进拟南芥种子萌发。 Yu et al., 2020 ABI1、 ABI2 在ABA存在条件下, ABA与PYR1/PYL/RCAR受体结合, 抑制ABI1和ABI2活性, 激活SnRK2s的激酶活性, 并磷酸化下游转录因子, 使ABA 信号向下传递, 抑制种子萌发。 Merlot et al., 2001; Raghavendra et al., 2010 RDO5 RDO5是种子特异性表达的休眠积极调控因子, 独立于ABA对种子休眠的调控, 通过抑制APUM9和APUM11的转录水平调节种子休眠。 Xiang et al., 2014 FsPP2C1 过表达PP2C1种子萌发率高, 对ABA敏感性低, 且能够在不利的条件 (如甘露醇和盐)下萌发, 通过负调控ABA信号转导, 促进种子萌发。 González-García et al., 2003; Saavedra et al., 2010 HON HON通过上调GA合成和响应基因的表达, 下调ABA响应基因和GA分解 基因表达, 激活GA信号, 抑制ABA信号, 使种子解除休眠, 向萌发过渡。 Kim et al., 2013 脂质磷 酸酶 LPP2 后熟可激活LPP2的转录活性, 使其表达上调, 抑制种子对ABA的敏感性, 使种子能够完成萌发。 Carrera et al., 2008; Barrero et al., 2009 线粒体蛋白磷酸酶 SLP2 SLP2与AtMIA40互作, 形成AtSLP2-AtMIA40蛋白质复合体, 通过抑制GA相关过程负调控种子萌发。 Uhrig et al., 2017 肌醇多聚磷酸1-磷酸酶 FRY1 FRY1突变使IP3大量积累, 导致ABA的诱导和内源RD29A及其它胁迫 响应基因的表达显著增强, 负调控ABA和逆境信号, 促进种子萌发。 Xiong et al., 2001