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小麦根系特征对干旱胁迫的响应
苗青霞, 方燕, 陈应龙
植物学报    2019, 54 (5): 652-661.   DOI: 10.11983/CBB19089
摘要   (275 HTML0 PDF(pc) (1241KB)(45)  

干旱胁迫时, 小麦(Triticum aestivum)根系率先产生应激响应, 同时向地上部发出信号, 诱导地上部发生生理反应, 从而提高植株抗旱能力。根系构型包括平面几何性状和立体几何结构(即拓扑构型), 具有遗传稳定性和可塑性。干旱胁迫影响根系理化特性, 如根源化学信号、根系细胞酶类和根系渗透作用的响应。根系通过调整其解剖学结构和水分吸收动力等来适应干旱胁迫。该文从根系构型、理化特性和解剖学结构3个方面, 系统阐述了小麦根系特征对干旱胁迫的响应, 并探讨了其与干旱胁迫的关系和当前研究中存在的问题, 以期为相关研究提供参考。


根系构型指标 干旱胁迫下的响应 原因 参考文献
二维
根长 轻度干旱下增加, 重度干旱下减少 轻度干旱下根系伸长利用深层水, 重度干旱下根系生长受到抑制 Barraclough et al., 1989; Siopongco et al., 2005
根数 减少 受到干旱胁迫抑制 马富举等, 2012; Vandoorne et al., 2012
根系表面积 减少 受到干旱胁迫抑制 马富举等, 2012; Vandoorne et al., 2012
根系生物量 轻度干旱下增加, 重度干旱下减少 轻度干旱下增加有利于维持根系吸水能力 Kano et al., 2011; 马富举等, 2012
根长密度 表层减少, 深层增加 增加对深层储蓄水的利用 Barraclough et al., 1989; Uga et al., 2011; Wasson et al., 2012; Becker et al., 2016; Fang et al., 2017
根毛 增加 增加根系与土壤接触面积, 减少水分吸收阻力 Passioura, 1991; Segal et al., 2008; White and Kirkegaard, 2010
三维
根系拓扑构型 由叉状向鱼尾形发展 鱼尾形结构根系下扎较深, 分支结构可有效利用水分 谈峰等, 2011; 单立山等, 2012
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表1 根系构型对干旱胁迫的响应
正文中引用本图/表的段落
根系平面几何构型主要包括根长、根数、根系表面积、生物量、根长密度及其数量和长度等(表1)。干旱胁迫下, 小麦根系通过维持较高的根系生物量和增加根长及根密度来增强对水分的吸收(Siopongco et al., 2005; 马富举等, 2012), 但也有根系生长受阻的情况出现, 此时根数和根系表面积减少(Vandoorne et al., 2012), 这可能与小麦品种和干旱程度有关。从土壤分层看, 干旱胁迫下表层土壤的小麦根数减少, 而深层土壤根数、根系生物量和根长密度增加。土壤深层储水可在播种前测量, 故比季节性降雨量更具预测性, 增加深层根系密度有利于充分利用深土层储水(Gowda et al., 2011; Becker et al., 2016; Fang et al., 2017)。旱地小麦根虽然可伸长到160 cm以下, 但深层土壤中根系相对较少, 140-160 cm土层的根长密度小于0.1 cm·cm-3, 而表层(0-20 cm)土壤根长密度可达5-9 cm·cm-3, 通过增加80 cm深度以下的根系可以降低干旱带来的减产风险(Barraclough et al., 1989)。小麦深层根系主要由初生根发育而来, 因此控制小麦早期初生根的生长发育对旱地小麦抗旱增产具有重要意义(吴永成等, 2004)。深层储水利用率较低主要是由于根-土界面的阻力较大, 增加深层根系中根毛的数量和长度可扩大植物根与土壤的接触面积, 从而减小阻力(Passioura, 1991)。White和Kirkegaard (2010)观察并量化了澳大利亚田间深层小麦根的位置和根-土界面, 发现根系在土壤中不是均匀生长, 而是利用土壤空隙和通道生长, 并通过根毛接触土壤。在根和土壤间存在间隙的情况下, 主要由根毛负责根与土壤间的水分运输。根系平面几何构型对干旱胁迫的响应因小麦种类、干旱时间及强度而异(Kano et al., 2011)。因此, 探索不同小麦品种间根系平面几何构型与水分利用相关机制, 对筛选耐旱品种、维持和提高干旱胁迫条件下作物产量具有重要意义(Uga et al., 2013)。
根系立体构型决定了根系的空间分布、对土壤的固着及吸收土壤中的水分和养分作用 (表1) (Berntson, 1997)。根系拓扑构型可以反映根系的立体几何构型, 包括两种极端模式(图1), 即鱼尾形分支和叉状分支(Fitter, 1987)。干旱胁迫下, 根系拓扑结构从叉状分枝逐渐向鱼尾形分支模式发展(单立山等, 2012)。谈峰等(2011)测定了不同水分处理下小麦根系的三维形态参数, 发现土壤干旱时, 小麦扎根较深, 根系主要为鱼尾形分枝模式, 而渍水条件下扎根较浅, 根系为叉状分枝模式。
根系内部解剖结构可反映根系的表型特征, 且与根系理化特性密切相关(Macfall et al., 1991)。根系解剖结构对干旱胁迫的响应主要通过输导组织、木质化程度及其表皮的附属结构实现。响应方式分为两种: (1) 表皮细胞栓化以保护其内部细胞(谭冬梅等, 2007); (2) 根系细胞程序性死亡(孔妤等, 2008)。在轻度干旱胁迫下小麦皮层细胞排列紧密, 无气腔出现且呈侧斜状(肖玲和赵先贵, 1995)。但经历了冬、春两季干旱危害的小麦根系解剖结构中, 上层根系不仅表皮细胞破皱剥落, 皮层细胞也受到一定的损害; 输导组织被保护在表皮和皮层以内, 故无损伤但直径较小, 利于抵御干旱(王敏等, 2002)。
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