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2018年中国植物科学若干领域重要研究进展
钱前, 漆小泉, 林荣呈, 杨淑华, 董爱武, 左建儒, 陈凡, 萧浪涛, 顾红雅, 陈之端, 白永飞, 王小菁, 王雷, 姜里文, 种康, 王台
植物学报    2019, 54 (4): 405-440.   DOI: 10.11983/CBB19165
摘要   (1922 HTML51 PDF(pc) (2107KB)(2151)  

2018年中国植物科学继续呈现快速发展的态势, 我国科学家在国际植物科学主流学术刊物发表论文数量大幅增加, 取得了多项具有重要影响的成果。调控植物生长-代谢平衡实现可持续农业发展入选2018年度中国科学十大进展; 中国被子植物区系进化历史研究入选2018年度中国生命科学十大进展。以水稻为代表的农作物和果蔬等经济作物研究在国际上已呈现出明显的优势, 若干领域已从“追赶”状态跨越到“领跑”地位。该文对2018年中国科学家在植物科学若干领域取得的重要研究成果进行了概括性评述, 旨在全面追踪和报道当前中国植物科学领域的发展前沿和热点, 展示中国科学家所取得的杰出成就。


2016年 2017年 2018年
文章数量 所占比例(%) 文章数量 所占比例(%) 文章数量 所占比例(%)
美国 369 36 373 35 366 35
中国 286 28 329 31 369 36
德国 198 19 208 19 180 17
英国 93 9 104 10 96 9
法国 134 13 113 11 89 9
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表1 2016-2018年中国与4个欧美国家在植物科学主流期刊(MP、PC、PP和PJ)的发文量比较(数据来源: Web of Science核心合集)
正文中引用本图/表的段落
2018年, 我国植物科学研究继续呈现快速发展的态势, 若干领域已从“追赶”状态跨越到“领跑”地位。中国植物学家在国际综合性学术期刊(如CellNatureScience)以及植物科学主流期刊(Molecular PlantThe Plant CellPlant PhysiologyThe Plant Journal)发表的论文逐年增加。统计数据显示, 2008年中国科学家在上述主流期刊上发表的研究论文(Article)总数仅占世界的8% (位居世界第6), 到2018年则迅速增长至约36%, 位居世界第1 (表1) (数据来源: Web of Science核心合集)(检索时间: 2019年7月4日)。对2016-2018年我国科学家在这4本主流期刊发表的研究论文进行关键词共现聚类(图1), 显示出3年间中国植物科学研究热点及研究特征的转变。此外, 据我刊不完全统计, 2018年中国科学家在植物及相关学科主流学术期刊上发表的论文总数为474 (2016年为445篇), 其中170篇(2016年为100篇)发表在ScienceCellNature系列、PNASThe Plant CellMolecular Biology and Evolution等期刊, 与2016年相比稳步上升。这些成绩的取得不仅得益于国家政策的支持, 也与中国科学家持之以恒的努力息息相关。
随着科学技术的发展, 基因组编辑技术开始应用于作物精准育种。然而由于缺乏高效去除含有Cas9表达盒及扩展性强、编辑效率高的单碱基编辑技术, 限制了其在分子育种中的应用。谢卡斌研究组利用生物体内的内含子剪切系统和tRNA加工系统开发出水稻中高效、多位点编辑且适用于CRISPR/Cpf1系统的新方法, 有望应用于动植物中(Ding et al., 2018a)。林宏辉和周焕斌研究组及朱健康研究组分别基于APOBEC1 酶的碱基编辑器及腺嘌呤的碱基编辑器(ABE7-10), 实现了水稻基因组4种不同碱基(A-G、T-C、C-T和G-A)的高效替换与水稻基因组特定位点的A·T碱基对高效转化为G·C碱基对, 不仅扩展了单碱基编辑技术在植物中的应用而且丰富了可用的单碱基编辑工具(Ren et al., 2018a; Hua et al., 2018)。赵云德研究组则利用自杀基因与CRISPR载体融合, 开发出高效的转基因自清除基因编辑系统(He et al., 2018d)。这些成果对深入研究水稻功能基因组具有重要推动作用。
芸薹素(BL)是植物特有的甾醇类激素。白明义研究组发现过氧化氢能氧化BL信号途径中的关键调控因子BZR1和BES1, 增强BZR1的转录活性, 从而促进植物的细胞伸长(Tian et al., 2018b)。该研究揭示了H2O2与BL协同调控植物生长发育的新机制, 为探索H2O2在植物中的功能提供了新的技术途径。李云海研究组与相关单位合作, 发现BL共受体BRI1和BAK1的互作与磷酸化受糖浓度调控。相关生化分析表明, BRI1和BAK1不仅可与G蛋白亚基互作, 还可磷酸化G蛋白亚基, 为BL途径与糖信号途径协同调控植物的生长发育建立了联系(Peng et al., 2018b)。许卫锋研究组与张建华研究组合作, 发现BL受体BRI1能与质子泵AHA2蛋白互作, 进而促进根系的向水性(Miao et al., 2018b)。
EBF和EIL均是乙烯信号转导的关键蛋白, 刘明春研究组发现番茄中SlEBF3基因受SlEIL调控, 过表达SlEBF3可使SlEIL含量降低, 并表现出ETH响应相关表型(Deng et al., 2018)。该研究揭示了一种新的番茄EBF基因在跃变型果实成熟中的作用, 为肉质果实成熟调控提供了基因资源。郝玉金研究组则发现苹果中MdEIL1能结合MdMYB1的启动子并激活其表达, 而MdMYB1能结合MdERF3的启动子调控乙烯的合成, 促进花青素积累与果实着色(An et al., 2018b)。
水稻穗顶部退化造成的白化现象(俗称“秃顶”)是水稻生产实践中的一个不利性状, 严重影响水稻产量。郭房庆研究组对水稻顶端小穗退化的遗传机制进行探索, 揭示了水稻SBP-box家族转录因子SPL6抑制细胞内质网胁迫感应因子IRE1的转录, 控制胁迫信号的输出强度。SPL6在穗发育过程中呈现顶端高水平表达模式, 其功能缺失导致IRE1过度表达, 造成细胞内质网胁迫信号输出失控和下游基因过激表达, 致使顶端小穗细胞衰老退化和穗“秃顶”性状产生(Wang et al., 2018k)。
植物的生长离不开合适的水分条件。干旱由于其发生频率高、周期长和影响范围广等特点, 成为我国农业生产的主要气象灾害。碱性亮氨酸拉链bZIP转录因子参与植物发育与胁迫响应。然而, 其在玉米中的功能研究尚少。张举仁研究组发现, 玉米bZIP转录因子ZmbZIP4不仅正调控逆境激素ABA的合成, 还通过调控根发育相关基因的表达, 正调控侧根的数量及主根伸长, 从而增强玉米抵抗干旱和盐胁迫的能力(Ma et al., 2018b)。李自超研究组报道了ERF家族转录因子OsLG3正向调控水稻的干旱抗性, 揭示了OsLG3优质等位基因是水稻抗干旱品种育种研究中重要的遗传资源(Xiong et al., 2018)。宋纯鹏研究组分离出一种与野生型植株相比气孔变小且抗旱性增强的拟南芥突变体bzu1BZU1编码1种已知的乙酰辅酶A合成酶ACN1, 其在过氧化物酶体中乙酸转化为苹果酸代谢途径的第1步起作用。研究表明, BZU1/ACN1介导的乙酸-苹果酸旁路通过控制拟南芥保卫细胞的膨压进而调节其抗旱性(Dong et al., 2018b)。熊立仲和杨万能研究组通过GWAS (genome-wide association study)方法分析了529个代表性的水稻种质资源, 为遗传解析和发现抗旱基因提供了一种新方法(Guo et al., 2018d)。同时, 熊立仲研究组还探究了植物逃旱的分子机制, 发现轻度水分胁迫可诱发水稻发育早期提早开花和减少分蘖数, 阐明了水稻逃旱性由依赖以及不依赖ABA的多条途径协调控制(Du et al., 2018a)。
氮是植物生长发育必需的大量营养元素。植物中, 谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)是氮同化的两个关键酶, 后者有Fd-GOGAT以及NADH- GOGAT两种形式。水稻中fd-gogat (也称为abnormal cytokinin response1 or abc1)弱突变会导致氮素利用率降低, 引起严重的发育缺陷。左建儒和李家洋研究组与钱前研究组合作鉴定了1个abc1-1的抑制子are1 (abc1-1 repressor1), are1可部分恢复abc1-1的缺氮素症表型。研究发现ARE1是一个高度保守的基因, 编码1个叶绿体定位的蛋白。其功能缺失型突变体可延缓水稻植株衰老并能提高10%-20%的产量, 因此, 突变体在氮素有限的条件下具有较高的氮素利用效率。此外, 他们还对2 155个水稻品种进行分析, 发现8%的indica和48%的aus, 其ARE1启动子中都有一段小的插入片段, 导致ARE1的表达量降低, 从而使水稻籽粒产量增加(Wang et al., 2018j)。该研究表明ARE1不仅是重要的氮素利用效率调控基因, 也是在氮素有限的条件下提高水稻产量的重要候选基因。
铵态氮是水稻利用氮源的主要形式。储成才研究组发现, 硝酸盐转运蛋白OsNRT1.1A控制水稻氮高效、高产与早熟性状。OsNRT1.1A转录水平受到铵盐诱导, OsNRT1.1A主要参与水稻对胞内硝酸盐及铵盐利用的调节。过表达OsNRT1.1A在不同水稻品种及不同氮肥条件下均可显著提高水稻生物量和产量, 并能大幅缩短水稻成熟时间。尤其是在低氮条件下, OsNRT1.1A过表达株系小区产量以及氮利用效率最多可提高至60% (Wang et al., 2018m)。该研究为培育兼具高产、养分高效利用与早熟水稻品种, 克服农业生产中高肥导致的“贪青晚熟”问题提供了解决方案。
磷广泛存在于生物体中, 对植物生长发育具有重要影响。通常土壤溶液的有效磷浓度极低, 因此植物(作物)经常遭受低磷胁迫。在不同磷水平下植物会调节磷从根部向冠部的运输过程, 从而维持磷的根冠分配平衡。陈益芳研究组鉴定了1个E3泛素连接酶PRU1 (Phosphate response ubiquitin E3 ligase1), 其可通过调控转录因子WRKY6蛋白的降解来调节拟南芥体内磷的根冠转运。磷充足时, 转录因子WRKY6负调控磷根冠转运关键基因PHO1的表达, 抑制磷从根到冠的转运。低磷胁迫下, PRU1在细胞核内泛素化WRKY6, WRKY6蛋白经26S蛋白酶体途径降解, 进而解除其对PHO1的抑制, PHO1表达上调, 促进磷的根冠转运(Ye et al., 2018b)。该研究首次系统阐明了不同环境磷水平下植物精准调控磷在根冠分配的分子机制。此外, 张大兵研究组与相关单位合作, 发现肌动蛋白结合蛋白(Rice morphology determinant, RMD)在根角控制中起重要作用。RMD定位在平衡石表面, 低磷酸盐条件下, 其表达上调, 通过微丝作用缓冲平衡石沉降的速度, 以抵御向地性反应(Huang et al., 2018a)。该研究为培育更适应低磷酸盐生长的作物提供了潜在的目标基因。
镉是有毒重金属元素和致癌物, 土壤中的镉能够被农作物吸收进入农产品中, 从而对食品安全造成威胁。水稻作为重要粮食作物, 降低其籽粒中镉的积累对于保障食品安全至关重要。龚继明研究组与钱前研究组合作通过QTL定位找到了特异控制水稻叶片镉积累的一个重要基因CAL1 (Cadmium accumulation in leaf 1)。该基因主要在水稻根外皮层和木质部薄壁细胞中表达, CAL1在细胞质中螯合镉并将镉外排到细胞外, 从而降低细胞中镉的浓度, 驱动镉通过木质部导管长途转运。CAL1不影响籽粒中镉的积累且对其它必需元素也无显著影响(Luo et al., 2018a)。该研究为培育具有修复型和镉低积累的水稻新品种提供了理论依据。
大豆属于短日照植物, 对光周期极为敏感。李文滨研究组发现, 大豆中SKIP同源蛋白GmGBP1参与光周期介导的开花途径, 其启动子区域的自然变异调控大豆在不同环境中更早开花和成熟(Zhao et al., 2018d)。此外, 韩天富研究组发现, 大豆FT基因家族成员GmFT1a能够延迟大豆开花和成熟, 与开花促进基因GmFT2a/GmFT5a相互拮抗。基于本研究及前人的研究成果, 他们提出了FT基因家族精细调控大豆开花时间的跷跷板模型(Liu et al., 2018f)。生物钟是生物体适应环境昼夜周期变化而进化出的协调细胞内基因表达、代谢网络调控的分子系统。吴昌银研究组前期发现, OsELF3作为一个生物钟基因, 其昼夜表达相位是影响长日照条件下水稻抽穗期的关键因素。近期他们发现泛素化连接酶HAF1与OsELF3.1互作, 从而调控其蛋白昼夜节律性积累, 且单个氨基酸(L558S)变异影响二者的互作, 从而影响水稻的区域适应性(Zhu et al., 2018a)。王雷研究组则发现生物钟核心组分Evening Complex各组分的突变体叶片提前衰老。进一步研究发现, Evening Complex直接结合MYC2基因启动子并抑制其表达, 从而在时间维度精细调控茉莉酸诱导的植物叶片衰老进程(Zhang et al., 2018l)。
花药作为高等开花植物的雄性器官, 在植物有性生殖和世代交替的过程中扮演着重要角色。苟小平研究组鉴定到一组受体激酶CIKs (CLAVATA 3 INSENSITIVE RECEPTOR KINASES)并对其进行了深入研究, 发现其三重缺失突变体cik1/2/3和四重缺失突变体cik1/2/3/4部分花药的孢原细胞不能进行正常的不对称平周分裂, 而转变为垂周分裂, 这种转变影响了突变体花药孢原细胞和药壁细胞的分裂分化, 导致St5期的花药缺失1-3层药壁细胞, 小孢子母细胞增多。突变体花药的这些表型与bam1/2rpk2的早期花药表型非常相似。遗传学分析表明, CIKs和BAM1/2处于同一条通路, 调控花药孢原细胞的分裂, 并与RPK2一起调控花药孢原细胞和药壁细胞的命运(Cui et al., 2018a)。 ICE1 (INDUCER OF CBF EXPRESSION 1)是一类bHLH (basic helix-loop-helix)转录因子。林娟和周明琦研究组发现, ICE1可通过影响花药脱水控制拟南芥的繁殖能力。拟南芥中ICE1基因功能丧失(ice1-2)会导致花药不裂, 花粉活力和发芽率显著降低。进一步分析表明, ICE1可控制花药表皮中的气孔分化, 从而控制花药开裂和花粉活力等(Wei et al., 2018)。
大孢子母细胞(MMC)减数分裂形成功能性大孢子(FM)开启了雌配子体的发育进程。周永明研究组与相关单位合作对单个胚珠中MMC形成以及FM选择性存活的调控机制进行了研究, 发现拟南芥7个ICK/KRP基因全都失活的突变体胚珠中形成了额外的大孢子母细胞、功能性大孢子及胚囊。另外, 2个胚囊均可受精形成2个胚, 并能形成各自的胚乳组织。ICK4与黄色荧光蛋白形成的融合蛋白在退化了的大孢子中强烈表达, 而在FM中检测不到, 表明ICK在非功能性大孢子降解过程中扮演着重要角色。ICK4或者ICK7基因能够互补七突的表型, 说明不同ICK/KRPs在仅限单个MMC形成和FM的选择性存活方面存在功能冗余, 这对于确保每个胚珠均发育形成1个胚囊和1个胚至关重要(Cao et al., 2018)。
减数分裂是真核生物有性生殖所必需的环节。程祝宽和李亚非研究组对水稻减数分裂时胞质分裂的遗传调控机制进行了探索。鉴定出1个调控花粉母细胞胞质分裂的蛋白DCM1 (Defective Callose in Meiosis 1)。该蛋白的C端含有5个串联的CCCH锌指结构域, 并与核多聚腺苷酸结合蛋白OsPABNs存在互作。dcm1突变体的花粉母细胞在胞质分裂时, 由于胼胝质板提前降解, 胞质分裂无法进行, 使得减数第二次分裂的纺锤体取向异常, 并最终表现为雄性不育(Zhang et al., 2018a)。此外, 程祝宽研究组在水稻中成功分离了1个新的减数分裂交叉结形成相关蛋白HEIP1 (HEI10 Interaction Protein 1)。实验证明该蛋白与HEI10、MSH5和ZIP4等交叉结形成促进因子相互作用并共定位, 调控减数分裂一类交叉的形成(Li et al., 2018j)。该研究为深入揭示减数分裂同源重组形成的分子机制奠定了基础。该研究组还与马伯军研究组合作通过筛选水稻减数分裂缺陷的不育突变体, 发现LEPTO1 (LEPTOTENE1)参与水稻减数分裂细线期染色体的形态建成。lepto1突变体的花粉母细胞染色体停滞在前细线期状态, 不能进一步组装进入典型的细线期染色体状态。性母细胞中没有DSB形成, 也没有减数分裂特异蛋白的组装, 观察不到胼胝质的积累。LEPTO1编码OsRR24, 属于B类响应调节因子, N端具有保守的DDK和MYB结构域, C端具有转录激活活性, 表明LEPTO1可能通过调控相关基因的表达, 进而调节减数分裂细线期染色体的形态建成(Zhao et al., 2018f)。王应祥研究组与贺岩研究组合作探究了减数分裂重组过程中DNA双链断裂(double- strand breaks, DSB)的数目对重组稳态和最终分布的影响。他们通过转基因技术在DSB缺失突变体(spo11-/-)背景下操控DSB发生的数目, 揭示了减数分裂中DSB形成的数目对重组的稳态及分布有重要调控作用(Xue et al., 2018a)。
自交不亲和是植物为防止近亲繁殖, 在长期进化过程中形成的一种生殖隔离机制。张绍铃和吴巨友研究组发现, 梨S-RNase (PbrS-RNase)与肌动蛋白(PbrAct1)直接互作, 将花粉管的微丝骨架从丝状结构解聚成点状结构, 从而诱导自交不亲和的花粉管发生细胞凋亡, 导致授粉受精失败(Chen et al., 2018d)。陈化榜和赵丽研究组与周奕华研究组合作, 对Ga1 (Gametophyte Factor)位点控制的玉米杂交不亲和(单向杂交不亲和性(unilateral cross-incompatibility, UCI))现象进行了研究, 提出了Ga1位点的双因子遗传控制模型。该研究对Ga1位点中的雄性控制基因ZmGa1P进行了遗传定位, 并且克隆了ZmGa1P, 发现其编码一个在Ga1-S和Ga1-M型玉米自交系花药中特异表达的果胶甲酯酶, 该酶位于花粉管顶端, 并与另一个花粉管特异表达的PME蛋白互作, 共同维持花粉管正常的甲酯化修饰程度, 以保障花粉管在Ga1-S型花丝中正常伸长, 最终受精结实(Zhang et al., 2018n)。
LncRNA是生物体中一类长度大于200 bp的非编码RNA, 其通过多种方式参与基因表达调控等重要生命活动。戚益军和李景睿研究组系统鉴定并分析了拟南芥中大量lncRNA, 发现可以调节开花时间的NAT-lncRNA, 并阐明了其正向调控正义链基因转录的作用机制(Zhao et al., 2018h)。杨金水和苏伟研究组则在水稻中鉴定到一例与产量性状相关且起转录激活作用的lncRNA, 过表达lncRNA会改变LRK1基因组位点的组蛋白修饰状态, 使水稻增产(Wang et al., 2018p)。
细胞骨架(cytoskeleton)系统主要包括微管(MTs)和微丝(F-actin), 其在调控植物生长发育和细胞形态建成等生理过程中具重要作用。然而, 人们对微管和微丝的调控机理及其影响植物形态发生发育机制的认识还十分有限。高等植物已进化出多种(不同大小、形状和功能)细胞类型, 如锥形花瓣表皮细胞, 然而调控该种细胞形态建成的分子机制目前尚不清楚。林德书研究组证实AN (ANGUSTIFOLIA)-ROS途径与KTN1 (katanin)共同作用, 通过参与调节微管骨架的排列方式, 进而调控花瓣锥形细胞发育(Dang et al., 2018)。黄善金研究组则发现, 拟南芥成蛋白AtFH3 (Formin 3)和AtFH5参与调节花粉管顶端肌动蛋白的聚合和阵列构建, 对极性花粉管快速生长起关键作用(Lan et al., 2018)。此外, 他们还发现拟南芥成蛋白AtFH2特异定位于胞间连丝, 水稻的部分Formin家族成员也定位于胞间连丝, 该研究揭示了拟南芥胞间连丝处微丝的含量及稳定性对调控胞间连丝通透性具重要作用(Diao et al., 2018)。毛同林研究组从植物细胞骨架与环境因子互作方面进行了探索, 揭示了植物细胞受到高盐胁迫后, 乙烯通过上调微管稳定蛋白WDL5的表达调控微管重组(Dou et al., 2018), 及微管去稳定蛋白MDP60参与光和乙烯调控的下胚轴伸长(Ma et al., 2018c)。孔照胜研究组则利用标记了微丝骨架(actin cytoskeleton)的稳定转基因蒺藜苜蓿, 首次在活细胞水平解析了根瘤发育不同阶段, 微丝骨架调控共生界面形成过程中的排布结构和动态模式, 为探索根瘤发育和生物固氮提供了细胞生物学依据(Zhang et al., 2019)。
种子休眠减弱是一个典型的“驯化综合征”相关农艺性状。由于其表型难以鉴定, 关于作物驯化中受到选择的控制种子休眠的基因报道极少。田志喜和储成才研究组与相关单位合作鉴定了1个控制大豆种皮绿色的基因。该基因在大豆驯化过程中受到选择, 且与大豆种子休眠减弱相关。进一步研究发现, 其同源基因在水稻驯化中同样与种子休眠减弱相关。此外, 拟南芥野生群体中不同单倍型在休眠特性上也存在明显差异(Wang et al., 2018g)。该研究对新物种驯化具有重要的指导意义。
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